最初に発見されたパレオパラドキシド (デスモスティリア) 標本からの新しいデータは、ネオパラドキシア属の形態学的変異に光を当てました。

Sep 19, 2023

Scientific Reports volume 12、記事番号: 14246 (2022) この記事を引用

2447 アクセス

20 オルトメトリック

メトリクスの詳細

デスモスチル目は、デスモスチル科と古パラドキシ科という 2 つの主要なサブクレードからなる海洋哺乳類の絶滅クレードであり、北太平洋沿岸の漸新世から中新世の地層で知られています。 パレオパラドキシ科の中では、アーキオパラドキシア、パレオパラドキシア、ネオパラドキシアの 3 つの属が確認されています。 後者の分類群は地年代学的に最も若い古パラドキシ科であり、ネオパラドキシアは比較的大きな体サイズを特徴としていますが、時間的および地理的に短い範囲内の少数の標本からしか知られていません。 ここで我々は、ネオパラドキシアと特定した孤立した歯の発見を報告する。 N. cecilialina は、まだ報告されている歯列が保存されたネオパラドキシアの 2 番目の個体のみを構成します。 この標本は米国カリフォルニア州コロナの近くで収集され、我々はそれを「トパンガ」層に帰属させ、この分類群の地理的範囲を南カリフォルニアに拡張したと考えています。 1913 年に収集されたとき、正確な地理的場所は記録されていませんでしたが、関連する手書きの博物館ラベルと新しい層序情報に基づいて、2 つの潜在的な場所を確立しました。 当初は Desmostylus hesperus と同定されましたが、このネオパラドキシアの標本は日本で最初に命名されたパレオパラドキシドの 10 年前に収集されました。 我々は、南カリフォルニアの他の場所からのより完全なデスモスチル類の物質の記述が、新生代の海洋哺乳類の集団におけるこのクレードの分類学的豊かさと古生態学的役割を明らかにすることを期待している。

Desmostylia は、北太平洋の両海岸の漸新世および中新世の海層から知られる、四足歩行の草食海洋哺乳類の謎の絶滅グループです (例 1、2、3)。 Desmostylia の中で、Paleoparadoxiidae は単系統の科 (例 4,5) であり、3 属 (すなわち、Archaeoparadoxia、Paleoparadoxia、および Neoparadoxia 3,5) に分布する 4 種で構成されます。 古パラドキシ科の化石は、日本と米国の北太平洋沿岸の漸新世の最新期（チャティアン）から中新世の最古の後期中新世（トルトニアン）までの範囲の海洋堆積物で発見されている（Ma24～Ma3,6,7）。

パレオパラドキシ科には、その命名法におけるいくつかの変更を特徴とする、広範かつ複雑な分類学の歴史があります。 この家族は、佐渡島の鶴子層の中新世中期後期（セラヴァリア期後期からトルトニアン期初期）の海洋地層から 2 本の孤立した歯（おそらく 2 人の異なる個体に属するものと思われる。詳細は下記参照）が発見されたことにより 1923 年に設立されました8,9。新潟県（鶴子層の年代修正については10を参照）。 これらの標本 (タイプとして指定された左第 2 大臼歯 (m2) を含む) は、当初 Cornwallius tabatai8 として識別されました。 しかし、どちらも第二次世界大戦中の 1945 年に破壊されたと推定されており、参考資料として徳永のオリジナルの写真とイラストのみが残されていました。 その後、1950年に岐阜県出水市（現土岐市）でほぼ完全なデスモスチリアの骨格が発見された。 和泉産のこの骨格には、前肢、頭蓋骨、下顎骨（NMNS PV-5601）が含まれており、当初は Desmostylus sp.11 と認識されていましたが、その後 C. tabatai12 に属することが再確認されました。 数年後、ラインハート 4 がデスモスチル分類学を改訂したとき、新属パレオパラドキシアを確立し、南カリフォルニアの標本 (UCMP 40862 および UCMP 32076) とともに C. tabatai ホロタイプ標本 (ラインハルトは失われたことを知らなかった可能性がある) に基づいてパレオパラドキシア タバタイを再結合しました。 。 その後、Shikama13 は、Izumi 標本 (NMNS PV-5601) を P. tabatai の新型として指定しました。

Clark6 は、カリフォルニア北部の最古の中新世スクーナーガルチ層 (アキタ紀) から出土した、小さいながらも完全に成体の完全な骨格 (UCMP 114285) に基づいて、パレオパラドキシアの 2 番目の種である P.weltoni を記載しました (スクーナーガルチ層の年代については 14 を参照)。 その後、犬塚 9 は、カリフォルニア州メンローパーク近くのスタンフォード線形加速器センター (現在の SLAC 国立加速器研究所) の建設中に収集された頭蓋後物質 (UCMP 81302) がパレオパラドキシア sp. に属するものであると記載しました。 中新世中新世のラデラ砂岩（ランギャ～セラヴァリアン）のこの標本に基づいて、Inuzka9 は、臼歯とその臼歯に基づいて、失われたコーンウォリウス タバタイのホロタイプは、いわゆる「スタンフォード標本」（UCMP 81302）として表されているのと同じ種に対応する可能性が高いと提案しました。サイズは推定されていますが、彼はそれ以上の比較は行いませんでした。

同時に犬塚9は、出水産P. tabataiのネオタイプ標本に対して、さらにもう一つの新種名「Paleoparadoxia media」を提案した。 この決定の根拠は、犬塚氏が、模式地近くの愛川郷土博物館所蔵の P. tabatai のオリジナルのホロタイプ標本とおそらく同じ個体に属していたであろう 1 つの歯の化石、折戸の左第 3 大臼歯 (m3) を再発見したことに由来する。佐渡島からの編成（9,15参照）。 この 2 番目の標本が P. tabatai のタイプ left m2 と同じ個体に属している可能性はありますが、この命名上の決定は不安定であり、より古くて完全性の低い標本が P. tabatai の類型に帰せられるため、問題があります。 長谷川と河野16はICZNに対し、P.mediaの抑圧と併せて和泉標本をレクトタイプとして固定することによりP.tabataiの名前を保存するよう請願した（事件3384）。 ICZN17 は、犬塚 9 による無効なレクトタイプ指定に基づいてこの請願 (ICZN 意見 2232) を却下した。この指定は、半世紀以上にわたるデスモスチリアン分類学の研究と一致し、志加名 13 によるイズミ標本のネオタイプ指定を維持する効果をもたらした。 さらに、この慣行に従って P. media を抑制することをお勧めします。

Domning と Barnes15 は、UCMP 81302 の包括的な形態学的評価を実行し、Barnes3 がこの種を新属 Neoparadoxia に移すまで、それを新種 Paleoparadoxia repenningi として同定し、それによってこの種を N. repenningi として再結合しました。 この同じ研究で、Barnes3 はまた、パレオパラドキシア ウェルトニ (UCMP 114285) のホロタイプ標本を新しい単型属アーケエオパラドキシアに移し、頭蓋骨、下顎骨、および頭蓋骨を含むよく保存された完全な骨格に基づいてネオパラドキシアの新種、N. cecilialina を記載しました。南カリフォルニアの中新世後期モントレー層（トルトニアン）の歯（LACM 150150）（下記参照）。

Neoparadoxia cecilialina は、地年代学的に最も若いデスモスチル類の分類群であり、最大の古パラドキシ科にランクされ、成体の推定標準体長は 2.73 m に達し 3、他の古パラドキシ科の 1.5 ～ 2 倍の胸肢寸法を持っていました。 それにもかかわらず、この種は単一の標本（そのホロタイプ）によって知られているため、古パラドキシド類の頭蓋および後頭蓋形態の種内および種間の変異を評価し、最終的には共生するデスモスティリアン間の生態形態学的仮説を検証することが困難です。

2021年の夏、著者の1人（AVT）は、スミソニアン博物館国立自然史博物館の古生物学部門のコレクションでデスモスチリアン標本（USNM PAL V 11367）を発見した。 USNM PAL V 11367 は、Paleoparadoxiidae (Systematics に掲載) の診断的特徴を備えた完全な下顎大臼歯に相当し、形態学的には Neoparadoxia cecilialina に匹敵します。 この標本のオリジナルの博物館ラベル（図 1）は、この標本が最初のパレオパラドキシ科の遺跡（失われたホロタイプの P. tabatai ）が発見される 10 年前の 1913 年に、米国カリフォルニア州リバーサイド郡のコロナで最初に収集されたことを示しています。 、ネオパラドキシア・レペニンギが発見される51年前。 したがって、USNM PAL V 11367 は歴史的に最も古いパレオパラドキシド標本に相当します。 最後に、この発見はパレオパラドキシド類の形態学的変異に関する新しい情報を提供します。

USNM PAL V 11367 のオリジナル ラベル。(A) 表面。 (B) 裏面。 青いマスク部分は古い記述で、ピンク色の部分はおそらく後から追加されたものと思われます。 また、ラベルには「ACC（アクセッション番号）No.89024」の記載もあったが、その意味は特定できなかった。 このラベルは、スミソニアン博物館 (米国ワシントン DC) の国立自然史博物館にも所蔵されています。

デスモスティリア・ラインハルト195318。

Desmostyloidea Osborn 190519 sensu Matsui and Tsuihiji 20195.

Paleoparadoxiidae Reinhart 19594 sensu Matsui, and Tsuihiji 20195.

パレオパラドキシ科の診断 - 後面に並んだ下円錐形と原円錐形の間に余分な尖頭が存在する臼歯3。 咬合面から見た歯のエナメル質はコーンウォリアスよりも薄く、アショロア、ベヘモトプス、セウクよりも厚い。 頬側に帯状突起が存在します。

ネオパラドキシア バーンズ 20133。

ネオパラドキシアの修正診断 - アーキオパラドキシアおよびパレオパラドキシアよりも歯冠が高い臼歯。 ハイポコヌリッドとプロトコニドの間の余分な尖頭（図2および4のEX）は、歯冠の基部に比べて高く、アーケオパラドキシアおよびパレオパラドキシアに比べて拡大しており、アーケオパラドキシアおよびパレオパラドキシアの主尖頭のほぼレベルに達しています。 これらの後者の尖頭は、古奇奇異性や古奇異性よりも互いにより緊密に密着している。 歯のエナメル質は始祖パラドキシアやパレオパラドキシアより厚いが、コーンウォリウス、オウナラシュカスチルス、デスモスチルスよりは薄い。 余分な尖端（図 4 の黒丸）は古奇奇形および古奇奇形よりも高い。 アーケオパラドキシアやパレオパラドキシアと比較して弱い帯状突起。

USNM PAL V 11367。(A) 咬合面。 (B) 頬側のビュー。 (C) 後面図。 (D) 舌側。 (E) 前面図。 スケール バーはすべて 2 cm です。 prd: プロトコニド; med: メタコニド; hyd: ハイポコヌリッド; 終わり: エントコニド; 例: 余分なカスプ。 クラウン: 歯冠; 根：歯の根。 この図は、Adobe Photoshop および Adob​​e Illustrator (https://www.adobe.com/) を使用して作成されました。 この図はKM氏がEOS M5とEF-M28mm F3.5マクロ IS STM（https://canon.jp/）を使用して撮影したものです。

ネオパラドキシア cf. N.セシリアリーナ。

材質 - USNM PAL V 11367 (図 2)、正しい m2? 歯根付き。 その元のラベルは、失われたと推定される関連する頭蓋骨材料の存在を示しています。

地層と年代 - 「トパンガ」地層、上部ブルディガリアンから下部ランギャン (16.5 ～ 14.5 Ma)20。 詳細はディスカッションセクションで説明されています。

可能性のある場所 - 米国カリフォルニア州リバーサイド郡コロナ。 我々は、USNM PAL V 11367 について 2 つの潜在的な場所 (約 33°52'45.7"N 117°40'49.1"W または 33°48'09.5"N 117°29'24.7"W) を提案します (図 3)。 詳細とコメントはディスカッションセクションに記載されています。

ネオパラドキシアの地域地図。 (A) 以前に報告されたすべてのネオパラドキシアおよび USNM PAL V 11367 の産地。この地図は、Gray et al.24 および Morton et al.34 によって発行された地質図に基づいて作成されました。 (B) USNM PAL V 11367 の潜在的な産地。オレンジ色はコロナシティの「トパンガ」層の分布地域を意味します。 灰色の線は高速道路を意味します。 図はすべて Adob​​e Illustrator (https://www.adobe.com/) を使用して作成されました。

説明と比較 - USNM PAL V 11367 には、使い古された歯根のあるクラウンが付いています。 クラウンの長さは 32.22 mm、最大幅は 23.02 mm です。 その冠には7つの尖頭があります。 主咬頭の配列は、m2 または m3 の歯と一致します。

USNM PAL V 11367 には、長さ約 52.7 mm の長い単一の根があります。 根を持つ古パラドキシ科の臼歯はこれまでに少数しか報告されておらず、その多様性についてはほとんど知られていない。 それにもかかわらず、第二次世界大戦中の 1945 年 5 月 25 日の米国による東京大空襲で失われた P. tabatai の模式標本は 13,16、USNM PAL V 11367 に匹敵する長い単一根を持っていました。 . tabatai は m3 に単一の根を持ち、それぞれ二重根の m2 および m3 肺胞、および m2 を持つことを特徴とする N. repenningi および N. cecilialina とは対照的です (3; 表 S1 を参照)。 同様に、A. weltoni には二重根臼歯があります6。 これらの観察は、古パラドキシ科の臼歯根数が非常に変動しやすいことを示しており、この形質が属の診断にはならない可能性があることを示しています。

USNM PAL V 11367 の歯冠は、他の古パラドキシ科に比べて凸状の咬合面を持っていますが、N. cecilialina の m2 とほぼ一致しています。 咬合面は後頬側で傾斜しています。 USNM PAL V 11367 の帯状突起は舌側に位置し、P. tabatai よりも発達が遅れています。 USNM PAL V 11367 の王冠は他の古パラドキシ科よりも幅が広いですが、N. cecilialina に似ています。 合計すると、USNM PAL V 11367 は 7 つの尖端を示し、m2 も 7 つの尖端を持つ N. cecilialina と一致しますが、m3 に 5 つの尖端を持つ A. weltoni および P. tabatai とは対照的です。 それにもかかわらず、USNM PAL V 11367 には尖頭がありませんが、N. cecilialina では 1 つの尖頭を持つ 7 つの主要な尖頭が見られます。 すべての主要な尖頭は高く、主要な尖頭の高さが可変である尖頭を持つ他の古パラドキシ科の種とは異なります。 USNM PAL V 11367 には 4 つの主要尖頭と 3 つの追加尖頭があります (図 2 および 4)。 後側の 2 つの追加の尖頭は、主要な尖頭と比較してあまり発達していません。 追加の尖頭はプロトコニドとエンドコニドの間に存在し、主要な尖頭と同じ高さを持っています。 A. weltoni と P. tabatai のタイプにも同じ余分な尖頭がありますが、これらは USNM PAL V 11367 や N. cecilialina と比較すると非常に小さいです。 プロトコニド-メタコニドとエントコニド-ハイポコヌリド-余分な尖頭の間には深い溝があります（図2の暗いマスク領域）。 この溝は他の古パラドキシ類よりも狭くて深く、N. cecilialina よりも狭いです。 USNM PAL V 11367 における主要尖頭の配置は準菱形であり、A. weltoni および P. tabatai によって示されるより準長方形の配置とは対照的です。 N. cecilialina は、主要な先端が台形に配置されています。 ただし、左右の m2 にはほとんど違いがありません。 N. cecilialina では、m2 の右側のエントコニド - ハイポコヌリッド - 弁外尖の配列は直線的ですが、左側のエントコニド - ヒポコヌリド - 弁外尖の配列は後方に曲がっています。 円錐骨の左側は、内円錐突起外尖よりも後方に位置します。 結論として、主要尖頭の数とサイズ、尖頭の配置、および追加尖頭の高さに基づいて、USNM PAL V 11367 をネオパラドキシアと特定します。 N.セシリアリーナ。

パレオパラドキシ科の尖頭配置。 (A) パレオパラドキシアとアーケオパラドキシアの単純化されたカスプ配置。 (B) ネオパラドキシアの単純化された尖頭配置。 (C) ネオパラドキシア標本の単純な尖頭配置。 P: プロトコニド; M: メタコニド。 H: ハイポコヌリ状。 E: エントコニド; EX: H と P の間の余分なカスプ。 黒丸：EXを除くエクストラカスプ。 図はすべて Adob​​e Illustrator (https://www.adobe.com/) を使用して作成されました。

基本的な画像補正ツール (Adobe Photoshop など) を使用すると、USNM PAL V 11367 に関連するコレクション内の元の色あせた標本ラベルをより適切に解決できました (図 1 および関連ファイル 1)。 具体的には、色あせてしまった手書きのメモを判読できるようにすることができ（図1A、B）、標本に関する重要な情報が明らかになりました。 色あせたフィールドやラベルの画像補正が広く利用できるようになったことで、特に地域データや収集情報がうまく解決できない場合に、博物館のコレクション (例: 21、22、23) のレガシーな問題を明らかにするための新しい情報源が提供されます。

この標本の受託ファイル (関連ファイル 1) は、この標本が 1925 年 10 月 15 日にアーサー M. エイムズから米国国立博物館 (現在のスミソニアン博物館国立自然史博物館) に寄贈され、ジョージ P. メリルによって承認されたことを示しています。 、1917年から1929年まで地質学の主任学芸員を務めた。博物館に収蔵される前に、匿名の個人がこの歯がデスモスチルス・ヘスペラスのものであると特定した。 40年後の1965年11月17日、チャールズ・A・レペニングはこの標本をパレオパラドキシア sp.であると再確認した。 (図 1A、B)、そのカタログ情報に組み込まれた主張。 ラベルによると、USNM PAL V 11367 はカリフォルニア州リバーサイド郡コロナ市で収集されましたが、その地質学的起源に関する正確な情報は記録されていません。 ラベルの裏側には、カリフォルニア州リバーサイド郡とオレンジ郡の米国地質調査所コロナ南 7.5 フィート四辺形地図に関する注記 (図 1B) があります 24。 しかし、地理的位置、正確な地平線、岩質については記載されておらず、標本の収集者である AM エイムズはカリフォルニア州サンタバーバラに住んでいましたが、1939 年 8 月 25 日に死亡しました 21,22,23。

発見からほぼ 1 世紀の間、USNM PAL V 11367 について言及されたのは Panofsky25 によるものだけでした。彼は、「スタンフォード標本」N. レペニンギの下顎骨修復の比較基準として使用されるデスモスチル歯の標本のカタログにそれを記載しました。 Panofsky 25 は、USNM PAL V 11367 を 6 つのメインカスプを持ち、追加のカスプを持たない左 m2 であると特定しました (25 の表 1)。また、この標本には「7 つのカスプのそれぞれの中心に開いた湖」があるとも述べています (25: p .103）。 この記述の不一致は私たちの記述とは異なりますが、これは形態学的基準の違いまたは誤字に起因すると考えられます。

この論文では、この地質単位に関する最近の研究 20,26,27 に従って、「トパンガ」層について言及します。 この地層はもともと、カリフォルニア州ロサンゼルス郡のサンタモニカ山脈中央部にあるオールド トパンガ キャニオンのすぐ西の背斜に露出した一連の海砂岩に基づいていました 28。 最初の説明の後、この地層の名前は、より厚く不均一な堆積岩と火山岩の連続に適用されました 29。 Campbell et al.30 は、南カリフォルニアの中新世の層序命名法における「トパンガ」の使用の変遷の歴史と年表を編纂し、継続的な堆積と共通の来歴の基準がすべての例で実証されたわけではないことを示した。 Campbell et al.30 は、ロサンゼルス盆地とベンチュラ盆地東部のトパンガ層に割り当てられた地層は、同じくオレンジ郡やロサンゼルスのサンタモニカ山脈のトパンガ層と呼ばれている他の単位とは異なると主張した。ベンチュラ郡。 これらの単位を区別するために、ここでは最近の研究 20,26,27 に従って、南カリフォルニアの海洋哺乳類の化石を含む中新世初期から中期の岩石に「トパンガ」層の名前を使用します 20,26,31,32,33。

収集記録 (図 1) によると、USNM PAL V 11367 は米国カリフォルニア州リバーサイド郡コロナ市で収集されました。 この都市はリバーサイド郡の西部にあり、およそ 100 km234 の面積で構成されています。 以前、Panofsky25 は、USNM PAL V 11367 はテンブラー層 (Ma35 14.8 から 15.8 Ma35) に由来するものであると示唆しましたが、これはおそらく中央カリフォルニアのこのユニットから回収されたデスモスチル歯の蔓延に基づく推測であると考えられていましたが、現在ではテンブラー層の露頭は存在しません。コロナ24、36の近くにマッピングされています。 最も近いテンブラーの露頭は、約 200 km 離れたフレズノ郡とカーン郡 37 にあります。

リバーサイド郡の地質図24、36、38は、コロナ市の境界にはジュラ紀から完新世までの幅広い堆積岩が含まれているが、ジュラ紀のベッドフォードキャニオン層や中部などの海洋堆積物はごくわずかであることを示しています。中新世の「トパンガ」層が露出している24,39。 具体的には、「トパンガ」層の海洋砂岩は、コロナの南東と北西の断層帯内で発生します。

リバーサイド郡外の「トパンガ」層では、南カリフォルニアの化石海洋脊椎動物の多様な集団が産出されています20、26、31。これには、デスモスチルス・ヘスペラスとパレオパラドキシア属と呼ばれるデスモスティリアンも含まれます。 オレンジ郡にある (補足 1)。 USNM PAL V 11367 は、リバーサイド郡から報告された 2 番目の化石海洋哺乳類に相当します。 以前は、「Cetacea indet」の単独記録。 は、コロナの都市境界のはるか東に露出しているザンクリーン段階の帝国陣形40および補足データ2)から言及されています。

南カリフォルニアの「トパンガ」層の年代を評価する際、ベッセネッカーとチャーチルは26,31、陸上哺乳類（ヘミングフォード時代後期北米陸上哺乳類時代、アエピラクダ、コペミス、メリチップスに代表される; 17.5～15.9 Ma35,41）は底生動物であったと主張した。有孔虫、軟体動物の化石、および K/Ar 年代測定により、オレンジ郡にあるこの地質単位の年代範囲は 175 万年から 1500 万年の間に推定されました41。 最近では、Velez-Juarbe20 が、Ogg et al.42 で提示された新しい有孔虫帯に基づいて、この郡の「トパンガ」層の年代を 1650 年から 1450 年前に修正しました。

私たちは、USNM PAL V 11367 がリバーサイド郡の「トパンガ」層の露出に由来すると提案します。 リバーサイドのこのマッピングされたユニットがオレンジ郡の「トパンガ」層ユニットと相関できる場合、それはおそらく 16.5 ～ 14.5 Ma20 の中新世中期を意味し、オレンジ郡のより完全な古パラドキシド材料とこの孤立した歯の形態学的類似性を考慮すると、より強い年齢制限があるため、USNM PAL V 11367 は中新世中期であることが正当であると考えられます。 コロナの「トパンガ」層 24,36 の露頭の分布が減少していることを考慮して、USNM PAL V 11367 の 2 つの潜在的な場所を特定します (図 3)。 これら 2 つの地域は、コロナ市の境界の北西と南東の隅にある、21 km 未満離れた都市化地域に位置しています (図 3B を参照)。 どちらも、オレンジ郡の N. cecilialina の基準産地からの距離が 40 km 未満であることは注目に値します。しかし、リバーサイド郡の海洋単位は、年代の制約を決定するために詳細な層序の修正が必要であるため、直接の相関関係には懐疑的になることをお勧めします。 それらは、南カリフォルニア西部の郡にある「トパンガ」層の露出とは異なる堆積盆地に属している可能性があります。

私たちの比較により、古パラドキシ科全体で歯尖の配置と数にかなりの形態学的差異があることが明らかになりました（図4）。 アーキオパラドキシアおよびパレオパラドキシアの m2-3 の尖頭配置は犬塚らによって以前に報告されています 43 (図 4B) が、別の標本 (USNM PAL V 11367) を追加すると、ネオパラドキシア属で以前に知られていたものよりも大きな形態的変動が明らかになりました。 (図4C)。 具体的には、N. cecilialina のホロタイプは、主に咬合面でのハイポ結節の位置によって左右される m2 の右と左の間でわずかに異なる構成を示します (図 4C)。 2 番目に知られているネオパラドキシア m2 (または最初の m3) である USNM PAL V 11367 は、N. cecilialina の模式標本、特に右側の m2 にある同じ歯を持つサイズと形状に匹敵します。 スミソニアン標本と LACM 標本は両方とも、余分な尖頭、ハイポ円錐突起、およびエントコニードの水平方向の配列を示しています。 それにもかかわらず、USNM PAL V 11367 はより密な構成を示し、N. cecilialina の模式標本に特徴的な尖頭間の広い内部間隔が欠けています (図 4C)。 デスモスチル人の歯の命名法に影響を与える既知の個体発生的変化を考慮すると、より多くの比較材料を追加することは、相同性の競合する記述を区別するのに役立つはずです 45。 コロナの「トパンガ」層からのUSNM PAL V 11367の同定は、南カリフォルニアの3つの別々の中新世ユニットからのネオパラドキシアの2番目の診断記録を表し、中新世の分類群としてのその存在を再確認する：「トパンガ」からのUSNM PAL V 11367リバーサイド郡の設立。 アルタミラ頁岩からのネオパラプドキシア (LACM 6920) 46; オレンジ郡のトパンガ層からのネオパラドキシア46,47。 オレンジ郡カピストラーノ向斜のモントレー層下部から採取された N. cecilialina のホロタイプ 46。 オレンジ郡 (例 47) やカリフォルニアの他の場所からのパレオパラドキシ科の他の記録がネオパラドキシアを表している可能性があります。 例えば、Awalt ら 32 は、Panofsky によってオレンジ郡産のパレオパラドキシドがパレオパラドキシア sp. であると同定されたことに注目した。 (LACM 131889)25 は、N. ceciliana とは明らかに異なる点で、この物質のより詳細な評価が待たれるが、Paleoparadoxyae sp. と呼ぶのが適切である。 南カリフォルニアの十分に制約された層序的文脈からのデスモスチル資料に関する継続的な記述作業の利点の 1 つは、盆地を越えた比較、特に「トパンガ」層の露出に関する生層序学的機会である。

Parham et al.46 は、ネオパラドキシアがカリフォルニア全域の中新世中期単位で広く発生していることを強調した。前述のものに加えて、Parham et al.46 は、Sharktooth Hill Bonebed (LACM 120023)、Altamira Shale (LACM 6920)、そしてLadera Sandstone15 (UCMP 81302)。 現在までのところ、ネオパラドキシアはカリフォルニアでのみ知られていますが、暫定的に他の属に割り当てられている他の古パラドキシアの物質がこの分類群の地理的範囲を拡大する可能性があります。 興味深いことに、太平洋の西側（ロシア～日本）と太平洋の東側の一部（オレゴン～ワシントン）では、デスモスチルス属の種が生息しています。 と古パラドキシド類が同じ地層から同時発生することはめったにありません 48,49 が、南カリフォルニアにはデスモスチリド類とパレオパラドキシド類が同時に発生した地質単位が数多くあります (例: サンタ マルガリータ層 50,51、ロサリト ビーチ層 52、トルトゥガス層 51、テンブラー層 3,4) ）。 オレンジ郡とリバーサイド郡の「トパンガ」層からの豊富な新資料は、デスモスチル人の環境選好の議論に貢献するはずです48,53。

最後に、他の海洋哺乳類の系統と同様に、デスモスチリアンの体サイズは、進化の歴史の後期に最大体サイズに達しました54。 中新世中期から後期までには、デスモスチル人は北太平洋の海岸線に沿った最大の草食海洋哺乳類であった54が、おそらく共生するシレニア人と生態学的に競合し、後に体の大きさでデスモスティリアンを追い越し、北太平洋で有史以前まで生き残った55。 具体的には、オレンジ郡の「トパンガ」層では、デスモスティリアンはメタキシテリウム・アークトダイテなどのセイレニアンと共生しており、この生態学的関連性はカリフォルニアの中新世中期の他の場所（例えば、ラウンドマウンテンシルトの同年代の堆積物）でも繰り返されたと考えられる。 南カリフォルニアの海洋哺乳類生息地域の層序像が改善していることを考慮すると、デスモスチリア古生態学に関する今後の研究では、強力な比較タフォノミクスおよび堆積学の枠組みに基づいた分類学的共起データを用いた競合仮説を検証できる可能性がある。

単一のネオパラドキシア cf について報告します。 カリフォルニア州リバーサイド郡の「トパンガ」層から採取された N. cecilialina の標本。 この標本は 1913 年に収集されましたが、収集者は 1939 年に死亡しましたが、その産地に関する正確な記録はありませんでした。USNM PAL V 11367 の層位学的起源は博物館の記録によって確認されており、これについては考察セクションで説明します。 USNM PAL V 11367 は、米国ワシントン DC のスミソニアン博物館国立自然史博物館の古生物学部門のコレクションに永久保管されています。

USNM PAL V 11367 の比較試験片をいくつか使用しました。比較材料を表 S1 に示します。

LACM、ロサンゼルス郡自然史博物館、ロサンゼルス、カリフォルニア、米国。 NMNS、国立科学博物館、東京、日本。 UCMP、カリフォルニア大学古生物学博物館、米国カリフォルニア州バークレー。 USNM PAL、国立自然史博物館、スミソニアン博物館、ワシントン、コロンビア特別区、古生物学部門。

この研究中に生成されたすべてのデータは、この公開された論文とその補足情報ファイルに含まれています。

Domning, DP、Ray, CE & McKenna, MC 2 人の新しい漸新世デスモスティリアンとテチテリア系統学の議論。 スミッソン。 投稿。 パレオビオール。 https://doi.org/10.5479/si.00810266.59.1 (1986)。

記事 Google Scholar

Inuzuka, N.、Domning, DP & Ray, CE デスモスティリアの分類群と形態学的適応の概要。 島 Arc 3、522–537 (1994)。

記事 Google Scholar

LG バーンズ カリフォルニア産の中新世後期パレオパラドキシド (哺乳綱、デスモスティリア属) の新属および新種。 投稿。 科学。 521、51–114 (2013)。

記事 Google Scholar

Reinhart、RH シレニアとデスモスティリアのレビュー。 大学カリフォルニア州出版物ゲオル。 科学。 36、254 (1959)。

Google スカラー

松井 K. & ツイヒジ T. デスモスチリアンの系統発生を再考: 堅牢な系統発生仮説に基づく新しい分岐群の提案。 PeerJ 2019、1–17 (2019)。

CAS Google スカラー

Clark, JM カリフォルニア産のパレオパラドキシア (哺乳類: Desmostylia) の初期中新世の新種。 J. Vertebr. パレオントル。 11、490–508 (1991)。

記事 Google Scholar

松井 K. & 川辺 S. パレオパラドキシ亜科 (哺乳綱: Desmostylia) の初期進化に関係する、北西太平洋からのパレオパラドキシアの最古の記録。 パレオントル。 解像度 19、251–265 (2015)。

記事 Google Scholar

徳永真司 デスモスチル科に属する新種の化石哺乳類。 MIA、H. Yabe 教授、60 歳の誕生日を記念するジュビリー出版物 289 ～ 299 (東北帝国大学、地質学古生物学研究所、1939 年)。

犬塚直樹 パレオパラドキシア（哺乳綱デスモスティリア）のスタンフォード骨格。 ブル。 足寄博物館パレオントル。 3、3–110 (2005)。

Google スカラー

Kawatani , A. & Kohno, N. 北太平洋西部の中新世中期から中新世後期の境界にある、現存する Berardius 属 (Odontoceti、Ziphiidae) の最古の化石記録。 R. Soc. オープンサイエンス。 2011 年 8 月 2 日（2021 年）。

論文 PubMed PubMed Central ADS Google Scholar

デスモスチルス研究委員会。 岐阜県にあるデスモスチルスの2番目の骨格。 J. Geol. 社会日本 57、414 (1951)。

Google スカラー

越生 S. 岐阜県和泉町のデスモスチルスを含む地層について (雑記)。 J. Geol. 社会日本 58、400 (1952)。

記事 Google Scholar

Shikama, T. 日本のデスモスティリアの後頭蓋骨。 パレオントル。 社会日本仕様パプ。 12、1–241 (1966)。

Google スカラー

Poust, A. & Boessenecker, R. 初期鰭脚類の地理的および地質年代学的範囲の拡大: 北カリフォルニアとオレゴン州からのエナリアクトスの新しい標本。 アクタ・パレオントル。 ポール。 63、26–40 (2018)。

記事 Google Scholar

Domning, DP & Barnes, LG パレオパラドキシア（哺乳綱、デスモスティリア）のスタンフォード骨格。 J. Vertebr. 古生物学。 改訂 27、748–751 (2010)。

記事 Google Scholar

長谷川裕子 & 河野直子 症例 3384 Cornwallius tabatai 徳永、1939 (現在は Paleoparadoxia tabatai; 哺乳綱、デスモスティリア): ネオタイプの指定による種名の使用の保存を提案。 ブル。 ズール。 命名法。 64、113–117 (2007)。

Google スカラー

国際動物命名委員会。 意見 2232 (事例 3384) Cornwallius tabatai 徳永、1939 (現在は Paleoparadoxia tabatai; 哺乳綱、デスモスティリア属): ネオタイプの指定提案は受け入れられませんでした。 ブル。 ズール。 命名法。 66、295–296 (2009)。

記事 Google Scholar

Reinhart, R. 新しい哺乳類の目、デスモスティリアの診断。 J. Geol. 61、187–187 (1953)。

記事 ADS Google Scholar

オズボーン、HF 北米の哺乳類古生物学における 10 年間の進歩。 午前。 ゲオル。 36、199–229 (1905)。

Google スカラー

ベレス・ジュアルベ、J. Eotaria citrica、sp。 11月、南カリフォルニアの「トパンガ」地層からの新しい幹オタリ科。 PeerJ 5、e3022 (2017)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

チャツィマノリス、S. ダーウィンのゴマダラカブトムシ (鞘翅目、ブドウ科) への遺産: 新属および新種。ビーグル号の航海で収集された資料も含まれます。 Zookeys 379、29–41 (2014)。

記事 Google Scholar

ボアズマ、AT、ピエンソン、ND Arktocara yakataga、アラスカの漸新世と古代のプラタニストイデアからの新しい化石ハクジラ (哺乳綱、クジラ目)。 PeerJ 2016、1–41。

Google スカラー

松井 和也 ほか博物館のキャビネットから長らく忘れられていた「恐竜」の骨が、日本の象徴的な絶滅哺乳類であるパレオパラドキシア（哺乳綱デスモスティリア属）であることが判明した。 R. Soc. オープンサイエンス。 5、172441 (2018)。

論文 PubMed PubMed Central ADS CAS Google Scholar

Gray、CHJ、Morton、DM、Weber、FHJ & Bovard、KR カリフォルニア州リバーサイド郡とオレンジ郡、コロナ南 7.5 フィートの四角形の地質図。 （2002年）。 https://doi.org/10.3133/ofr0221

パノフスキー、AI スタンフォード パレオパラドキシア化石骨格のマウント。 1–154 (1998)。

Boessenecker, RW & Churchill, M. A 謎のセイウチ、ペラギアクトスの形態、古生態学、系統関係の再評価。 PLoS ONE 8、e54311 (2013)。

論文 CAS PubMed PubMed Central ADS Google Scholar

RW ボッセネッカーと M チャーチル。既知の最古のオットセイ。 バイオル。 レット。 11、20140835 (2015)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

西サウスウェールズ州キュー 南カリフォルニアの一部の地層とその相関。 午前。 准教授ペット。 ゲオル。 ブル。 7、411–420 (1923)。

Google スカラー

ジャーンズ、RH 南カリフォルニアの地質学。 カリフォルニア鉱山地質局紀要 Vol. 170、(1954)。

Gavazzi、LM、Cooper、LN、Fish、FE、Hussain、ST & Thewissen、JGM 初期のクジラ目における手根骨の形態と機能。 J. Vertebr. パレオントル。 https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1833019 (2020)。

記事 Google Scholar

RW ボッセネッカーと M チャーチル。既知の最古のオットセイ。 バイオル。 レット。 11、2014 ～ 2017 (2015)。

記事 Google Scholar

カリフォルニア州オレンジ郡の「トパンガ」層の Awalt, KM、Parham、JF および Velez-Juarbe、J. Desmostylians、古パラドキシ科の歯の個体発生に関するコメント。 古脊椎動物学会 2018 年 10 月、paoers の抄録、第 78 回年次総会 83–84 (2018)。

Whistler, DP & Lander, EB オレンジ郡の未分化セスペおよびヴァケロス層、および南カリフォルニアのロサンゼルス、サンタバーバラ、ベンチュラ郡のセスペおよび同等の海洋層からの、後期ユインタンから初期ヘミングフォーディアンまでの新しい陸上哺乳類の集団。 ブル。 午前。 国立博物館履歴。 0090、231–266 (2003)。

2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1206%2F0003-0090%282003%29279%3C0231%3AC%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 33" data-doi="10.1206/0003-0090(2003)2792.0.CO;2">記事 Google Scholar

コロナの街。 コロナの街。 （2021年）。 https://www.コロナカ.gov。

テッドフォード、RH et al. アリカレア紀からヘンフィリ紀まで（漸新世後期から鮮新世初期）の哺乳類生物年代学。 北米の後期白亜紀および新生代の哺乳類: 生物層序学と地質年代学 169–231 (2004)。

Morton, DM、Gray Jr. CH、Bovard, KR & Dawson, M. カリフォルニア州リバーサイド郡とサンバーナーディーノ郡、コロナ ノース 7.5 フィート四辺形の地質図。 （2002年）。

シャイラー、アーヘン カリフォルニア州サンホアキン盆地州の 2003 年の国家石油ガス評価に使用された 3 次元地質モデル。 カリフォルニア州サンホアキン盆地州における石油とガスの石油システムと地質評価 (シャイラー編集、AH) 81 (US Geological Survey、2007) https://doi.org/10.3133/pp1713.ch07。

TW、ディブル、HE エーレンスペック カリフォルニア州ロサンゼルス郡とオレンジ郡のウィッティアおよびラハブラ四辺形 (ブリッジ ヒルズ西部) の地質図。 (2001)。

グレイ、CHJ コロナ南四角形とサンタアナナローズ地域の地質: カリフォルニア州リバーサイド郡、オレンジ郡、サンバーナーディーノ郡。 ブル。 カリフォルニア部鉱山のゲル。 178、1–58 (1961)。

CAS Google スカラー

Thomas, HW & Barnes, LG カリフォルニア州リバーサイド郡の帝国層で化石クジラを発見。 サンバーナーディーノ市博物館協会仕様出版物。 93、34–36 (1993)。

Google スカラー

ウィスラー、DP およびランダー、EB オレンジ郡の未分化セスペおよびバケロス層、および南カリフォルニアのロサンゼルス、サンタバーバラ、およびベンチュラ郡のセスペおよび同等の海洋層からの、後期ユインタンから初期ヘミングフォーディアンまでの新しい陸上哺乳類の集団。 ブル。 午前。 国立博物館履歴。 https://doi.org/10.1206/0003-0090(2003)279%3c0231:C%3e2.0.CO;2 (2003)。

2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1206%2F0003-0090%282003%29279%3C0231%3AC%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 41" data-doi="10.1206/0003-0090(2003)2792.0.CO;2">記事 Google Scholar

Ogg, J.、Ogg, G. & Gradstein, F. The Concise Geologic Time Scale (Cambridge University Press、2008)。

Google スカラー

Shimada, K. & Inuzuka, N. 埼玉県葛袋にある中新世ときがわ層群のデスモスティリアンの歯の遺跡。 トランス。 手順パレオントル。 社会日本新しいシリアル 175、553–577 (1994)。

Google スカラー

Santos, GP、Parham, JF & Beatty, BL デスモスチルス (哺乳綱デスモスチルス属) の個体発生と老化に関する新しいデータ。 J. Vertebr. パレオントル。 36、e1078344 (2016)。

記事 Google Scholar

Domning, DP & Pyenson, ND 古パラドキシ科 (哺乳綱: Desmostylia) における「引っ掛かり」歯と小臼歯の相同性。 J. Ver 28、923–927 (2010)。

Google スカラー

パーハム、JF、バロン、JA、ベレス・ジュアルベ、J. カリフォルニア州オレンジ郡のモントレー層からの中新世中期および後期の海洋哺乳類の集団。 ゲオル。 社会午前。 仕様パプ。 556、1–14 (2022)。

Google スカラー

Raschke, RE、Butler, B.、Gant, J. & Stadum, C. カリフォルニア州サンタアナ山脈産の中新世初期および中期の脊椎動物。 メム。 ナット。 履歴。 見つかった。 オレンジシティ。 1、61–67 (1984)。

Google スカラー

Chinzei, K. デスモスチリアンの発生様式、地質範囲および地理的分布。 モノグラ。 准教授ゲオル。 コラボ。 日本 28、13–23 (1984)。

Google スカラー

松井和夫、指田和也、上松伸、河野直也。 北西太平洋領域における化石産出物の堆積深さから推定された、謎めいた中新世テチテルデスモスチルスとパレオパラドキシア（デスモスチル綱、哺乳綱）の生息環境の好み。 パレオジオグル。 古気候。 パレオエコル。 471、254–265 (2017)。

記事 Google Scholar

カリフォルニア州レペニングとレッドフォードのテッドフォード、新第三紀のオタリオイドアザラシ。 ゲオル。 生き残る。 パップ教授。 992、93 (1977)。

Google スカラー

ミッチェル、ED およびレペニング、カリフォルニア州 デスモスティリアンの年代および地理的範囲。 投稿。 科学。 78、3–20 (1963)。

記事 Google Scholar

バーンズ、LG メキシコにおける一連の化石海洋哺乳類の集団。 研究の進歩、脊椎動物の古生物学: メキシコ (カランサ・カスタニェダ、O. およびコルドバ・メンデス、D. 編) 26–79 (イダルゴ州自治大学、1998)。

Google スカラー

小笠原、K. 北西太平洋のデスモスチリドと新生代のイベントの古環境。 ブル。 足寄博物館パレオントル。 1、25–34 (2000)。

Google スカラー

Pyenson, ND & Vermeij, GJ 海洋巨人の台頭: 太平洋と大西洋の生産性の指標としての新生代海洋哺乳類の最大体サイズ。 バイオル。 レット。 12、20160186 (2016)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Pyenson, ND、Parham, JF & Velez-Juarbe, J. 取引サンプルのジレンマと博物館バウチャーの重要性—ステラーカイギュウの絶滅に関する研究からの警告: Crerar et al. へのコメント。 （2014年）。 バイオル。 レット。 12、20150149 (2016)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Aranda-Manteca , FJ , Domning , DP & Barnes , LG バハ・カリフォルニアとカリフォルニアからのメタキシテリウム属の新しい中新世シレニアン：関係と古生物地理学的意味。 手順サンディエゴサッカーナット。 履歴。 改訂 29、191–204 (1994)。

Google スカラー

リファレンスをダウンロードする

私たちは、登録と目録記録に関する支援をしていただいたアマンダ・ミルハウス氏、ジェシカ・ナカノ氏、デヴィッド・ボハスカ氏（いずれもスミソニアン博物館所員）、そしてこの原稿を大きく改善してくれた匿名の査読者 2 名からのコメントに特に感謝します。 また、デスモスチリアンの観察を許可してくださった、Mark Goodwin、Patricia Holroyd (ともに UCMP)、Jorge Velez-Juarbe、Samuel A. McLeod (ともに LACM)、Vanessa R. Rhue (以前 LACM)、そして河野直樹 (NMNS) に感謝します。彼らの管理下にある標本。

KM は日本学術振興会からの助成を受けました (JSPS 19J00741/21K14031)。 AVT は ANID PCHA/Becas Chile 博士フェローシップから資金提供を受けました。 助成金番号 2016-72170286、国立自然史博物館 (NMNH)、スミソニアン博物館、およびこの研究の実施中にカリフォルニア大学サンタクルーズ生態学および進化生物学部の夏季基金によるピーター・バック博士前期フェローシップ。 NDP は、NMNH 古生物学部門のケロッグ基金によって支援されました。

古生物学部門、国立自然史博物館、スミソニアン博物館、10th Street Northwest &Constitution Ave. NW、ワシントン DC、20560、米国

Kumiko Matsui, Ana M. Valenzuela-Toro & Nicholas D. Pyenson

九州大学総合博物館、九州大学、福岡

Kumiko Matsui

カリフォルニア大学サンタクルーズ校、生態学および進化生物学部、沿岸生物学、サンタクルーズ、カリフォルニア州、米国

アナ・M・バレンズエラ＝トロ

バーク自然史文化博物館、古生物学および地質学部、シアトル、ワシントン州、米国

ニコラス・D・ピエンソン

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

著者全員が研究を考案、設計し、論文を書き、図を準備し、論文の草稿をレビューしました。

松井久美子さんへの手紙。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

オープン アクセス この記事はクリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブ コモンズ ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材が記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

マツイ, K.、バレンズエラ・トロ, AM & ピエンソン, ND 最初に発見されたパレオパラドキシド (デスモスティリア) 標本からの新しいデータは、ネオパラドキシア属の形態学的変異に光を当てました。 Sci Rep 12、14246 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

引用をダウンロード

受信日: 2021 年 11 月 19 日

受理日: 2022 年 8 月 9 日

公開日: 2022 年 8 月 21 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

次のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます。

申し訳ございませんが、現在この記事の共有リンクは利用できません。

Springer Nature SharedIt コンテンツ共有イニシアチブによって提供

コメントを送信すると、利用規約とコミュニティ ガイドラインに従うことに同意したことになります。 虐待的なもの、または当社の規約やガイドラインに準拠していないものを見つけた場合は、不適切としてフラグを立ててください。