世界中に分布する食餌性海洋爬虫類クレードは、ペルモ戦争後の遠洋生態系の急速な回復を支えている

Sep 18, 2023

Communications Biology volume 5、記事番号: 1242 (2022) この記事を引用

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104 オルトメトリック

メトリクスの詳細

ペルモ三畳紀の大量絶滅（PTME）後の海洋生態系の回復は、浅海で広く研究されていますが、遠洋生態系におけるこのプロセスの性質についてはほとんど知られていません。オンファロサウルス科は、外洋の強食性海生爬虫類の謎のクレードであり、回復に重要な役割を果たした可能性があるが、その化石が断片的で系統学的位置が不確実であるため、その過程における役割の理解が妨げられてきた。今回我々は、中国の三畳紀前期に生息した大型の基底魚竜型強皮体を報告する。これは明らかにオンファロサウルス科の類似性を示しており、最近建立されたナソロストラとオンファロサウルス科の同義を可能にする。この頭蓋骨は、オンファロサウルス類の独特の摂食装置の解剖学的構造も明らかにしており、これはおそらく硬い殻を持つ遠洋性無脊椎動物、特にアンモノイド類を摂食するための適応であると考えられます。顎の形態機能解析により、オンファロサウルス科がウミガメの形態空間を占めていることが示された。私たちの発見は、三畳紀前期における海生爬虫類の海洋への爆発的放射と、PTME後の遠洋生態系の急速な回復に関する新たな証拠を追加するものである。

地球史上最も深刻な絶滅であるペルモ三畳紀の大量絶滅（PTME）後の海洋生態系の回復は、伝統的に遅れて段階的であると考えられてきました1,2。しかし、この見解は、PTME の余波で中生代の海生爬虫類の急速な出現と進化を示唆する最近の発見が増加していることによって疑問視されている 3,4,5,6,7,8。海生爬虫類は、早くも三畳紀後期後期には高い分類学的および生態形態学的多様性を獲得しており、一般的な捕食動物 9、魚食動物 10、非視覚的獲物検出を使用する特殊な形態 11、突進摂食動物 6、およびデュロファージ 12 が含まれていました。デュロファジーは、魚竜類（最近建立されたナソロトランス族と魚竜類のいくつかのグループ）13、14、板歯類15、タラトサウルス16を含む三畳紀の海洋爬虫類のいくつかのクレードで独立して進化したが、これらのデュロファジーの生態形態はほとんどが浅瀬環境に限定されており、豊富な餌を食べていた可能性が高い。固着性および底生の硬い殻を持つ無脊椎動物。実際、PTME 後の生態系回復に関する私たちの理解は、一般に浅海環境からのデータに大きく偏っており 17、開水域生態系における回復の性質については比較的ほとんど知られていません 3。

アンモノイド類は、現在は絶滅した開放海洋頭足類のグループであり、古生代および中生代に 3 億年以上にわたって成功した生態学的および進化の歴史を持っていましたが、その進化には深刻なボトルネックがあり、PTME で生き残ったのはわずか 3 属でした18。しかし、大量絶滅の直後、アンモノイドは最初の数百万年で爆発的に多様化し、その豊富さ、広範な分布、高い進化速度により、中生代の残りの部分で重要な生態学的役割を果たし続けた18。中生代の海洋生態系にはアンモノイドが豊富に存在するにもかかわらず、アンモノイドの捕食についてはほとんど知られていない19。サメ、モササウルス、頭足類はジュラ紀と白亜紀の海でアンモノイドを捕食した主要なグループであると仮説が立てられているが、三畳紀のアンモノイドの捕食者に関する情報は乏しい19。

オンファロサウルス属のいくつかの種からなるオンファロサウルス科は、北アメリカ西部 20,21、スバールバル諸島 22、およびバイエルンアルプス 23 の三畳紀前期から中期の遠洋堆積物からこれまで知られている、謎の食餌性海洋爬虫類のグループです。ポーランド南部の三畳紀中期の浅い海洋炭酸塩層で単一の顎の破片が発見されたという例外が 1 つありますが、これは漂着した死骸である可能性があります 24。オンファロサウルス類は、上顎と下顎の両方に独特の歯列に配置された硬食性の歯列の存在を特徴とし、機能する歯は極度の歯の磨耗を受け、脱落する前にほぼ完全な歯の喪失につながります23。オンファロサウルス類が最初に報告されたのは 1 世紀以上前であるにもかかわらず 20、化石記録ではほとんどが顎の破片によって表されており、現在までに頭蓋骨と後頭蓋骨の部分的な残骸を保存している標本はわずか数個しか発見されていません 20,23。結果として、オンファロサウルス類の分類学的類似性は依然としてとらえどころのないままであり、リンコサウルス類、板歯類、魚竜類を含む中生代の爬虫類のいくつかのグループがそれらの最も近い親戚であると提案されている 20,21,23。オンファロサウルス科の化石材料の不完全な性質、およびそれらと中生代の爬虫類の他のグループとの間のいくつかの顕著な解剖学的差異により、系統発生学的文脈におけるそれらの明確な位置付けと、PTME後の遠洋生態系の回復におけるそれらの役割が妨げられてきた。

ここでは、中国の三畳紀前期からの基底魚竜類の強皮体の新しい標本 25 について説明します。その頭蓋骨と歯列は、オンファロサウルスや別の基底的な魚竜類であるカルトリンクスに存在するものと多くの共形を共有しています13。我々の系統解析では、オンファロサウルス科が初期に分岐した魚竜類であることが明確に確立されており、最近建設されたナソロストラ（強皮コルムスとカルトリンクスからなる）をオンファロサウルス科と同義にする必要がある。新しい標本の頭蓋骨は、オンファロサウルス類の奇妙な摂食装置の解剖学的構造も明らかにしており、三畳紀の海生爬虫類に特有の粉砕機構の存在を示唆しており、これはおそらく硬い殻を持つ遠洋性無脊椎動物、特にアンモノイドを食べるための適応として進化したものと考えられる。オンファロサウルス類の特異な摂食生態により、これらの爬虫類は PTME 事件後に急速に地理的に広範囲に広がることができた可能性があり、遠洋域で複雑で機能的な栄養網が早期に確立されたことを示唆しています。

ディアプシダオズボーン、1903 年

藻谷魚竜類他、2015

魚竜類藻谷ら

オンファロサウルス科メリアム、1906 (=Nasorostra Jiang et al.、2016)

オンファロサウルスネバダヌス、カルトリンクスレンティカルプス、スクレロコルムスパルヴィケプスとその子孫すべての最後の共通祖先。

オンファロサウルス科は、次のような共形形態の存在によって他のすべての魚竜目と区別されます。上顎が外鼻孔の境界から除外されている。歯列を押しつぶし、頭蓋正中線に沿って集中して不規則な上顎と歯のバッテリーを形成します。ドーム型の歯冠。第一上顎歯と歯歯は丸くて鈍い。前上顎骨は無歯です。上顎の凸状咬合面と、対応する歯骨の凹状咬合面。傾斜した端と低い顎関節を備えた深い後顎骨。後歯歯にある翼のような突起。

強皮皮質ジャン他、2016

頭蓋骨は小さい。尾が長い。幹は短くて深い。眼窩前鼻は収縮して短い。頭蓋骨の眼窩前部と眼窩後部の長さがほぼ等しい。眼窩後部は上部側頭窓の後端まで後方に延びる。頭頂骨は後部で2本の枝に分かれています。烏口骨は肩甲骨より大きい。上腕骨と大腿骨はまっすぐです。橈骨と尺骨の長さがほぼ等しい。腹部は丈夫で 3 つのセットからなり、それぞれが側端に向かって徐々に先細になっています。

強皮体 cf. パルビセプス・ジャンら、2016

HFUT MJS-16-012、合肥理工大学（HFUT）に所蔵されている部分骨格。新しい標本は、中国の安徽省合肥市巣湖の馬家山採石場から採取されました（図1）。化石地層は、南陵湖層の上部層、スパティアン、オレネキアン、三畳紀前期（約 2 億 48000 万年前）のものであり、開放水域環境を表しています（補足図 1、2; 補足結果）。標本は主に腹側から作成しましたが、頭蓋骨も可能な限り両側から作成しました（図2、3）。 HFUT MJS-16-012 の測定値は、それぞれ補足結果と補足表 1 に記載されています。 HFUT MJS-16-012 から入手可能な新しい情報により、オンファロサウルスの形態を再解釈することもできます。 O. nevadanus (MBG 1500; 補足図 4 および補足結果を参照) - 中国の標本と比較するためのオンファロサウルスの重要な標本 23。

挿入図は中国の地図です。略語: Q 第四紀、J ジュラ紀、T2d 東馬鞍山層、T1n 南陵湖層、T1h 和龍山層、T1y 銀坑層、PD ペルム紀-デボン紀、SZ シルル紀-シニア期。

a 骨格の腹側から見た写真。 b 解釈図。略語: a 角、ar 関節、c セントラム、ce セントラリア、cl 鎖骨、co 烏口骨、cr 頚肋骨、d 歯骨、dc 遠位手根骨、do 真皮小骨、ec 外翼突筋、exn 外鼻孔、g 腹部、hu 上腕骨、hy 舌骨、i中間、icl鎖骨間、j頬骨、l涙骨、m上顎、mc中手骨、n鼻、pl口蓋、pm前上顎、po後眼窩、prf前頭前、pt翼突筋、q方形筋、qj方形頸椎、r半径、ra橈骨、ri肋骨、sa外角、sc肩甲骨、scl強膜小骨、sp脾、squamosal、st側頭上、u尺骨、ulnare、utf上部側頭窓、v鋤骨。スケールバーは 10 cm です。

a 頭蓋骨の左側側面図を示す写真。 b 解釈図。略語: a 角、d 歯歯、exn 外鼻リス、f 前頭、j 頬骨、l 涙骨、m 上顎、n 鼻、o 眼窩、op opistthotic、p 頭頂骨、pf 松果孔、pl 口蓋骨、pm 前上顎骨、po 後眼窩、pof前頭後、prf 前頭前、ps 傍蝶形骨、q 方形骨、sa 外側、soc 後頭上、sq 扁平骨、st 側頭上。スケールバーは 10 cm です。

HFUT MJS-16-012 は、共生するカルトリンクス 13 と比較して体が大きいこと、およびカートリンクス 13 と明確に区別できるよく発達した腹部バスケットと骨化した中心部に基づいて強皮体と呼ばれています。 HFUT MJS-16-012 は吻端が損傷しているため、頭蓋骨長を正確に測定できません。しかし、HFUT MJS-16-012 (図 2、3) では、上顎と下顎は互いによく関節しており、保存状態が良好で唯一知られているオンファロサウルス科の標本であるカルトリンクスホロタイプ 13 には明らかな過咬合は存在しません。関節式の上顎と下顎。したがって、下顎の先端から側頭上後縁までを測定することで、HFUT MJS-16-012 の頭蓋骨の長さを安全に推定できます。下顎の先端もわずかに損傷しているため、これにより、HFUT MJS-16-012 の頭蓋骨の長さの最小推定値は 226.7 mm になります。したがって、HFUT MJS-16-012 の頭蓋骨は、S. parviceps のホロタイプの頭蓋骨 (頭蓋骨の長さ = 100 mm) より 2 倍以上大きいと推定されます 25。ホロタイプ標本の単純な頭骨と体の長さの比率を使用すると、HFUT MJS-16-012 の全長は 3.6 m にも達すると推定されます。ただし、手根部の骨化が不十分であるため、HFUT MJS-16-012 はまだ完全に成熟していない可能性があります。 HFUT MJS-16-012 と S. parviceps のホロタイプの間の体サイズの明らかな違いが、分類学的変異によるものなのか、種内の変異によるものなのかは、まだ不明です。 HFUT MJS-16-012 はまた、ホロタイプ標本よりも比例して小さい軌道（ホロタイプの 1/3 と比較して頭蓋骨の長さの 1/4）、軌道に対する前方の寄与（ホロタイプでは前方は軌道縁から除外されている）、 3列の腹部（ホロタイプでは2列の腹部要素が報告されている）、前鰭に1つのセントラリアと1つの遠位手根骨が保存されている（ホロタイプでは2つのセントラリアと2つの遠位手根骨が保存されているのとは対照的）。個体発生を通じて軌道の相対的なサイズが減少することは、魚翼類やその他の爬虫類で実証されているため 26、強皮目でも同様の現象が起こる可能性が高いと考えられます。さらに、ホロタイプ標本の頭蓋骨は背側方向に圧縮されています。これは、両方の標本間の眼窩縁に対する前頭骨の相対的な寄与の認識される差異に影響を与える可能性があります。ホロタイプ標本の腹部バスケットは大部分が分節されておらず、散在しているため、分節された場合には腹部も 3 列の要素を形成していた可能性を排除することはできません。最後に、骨化した前鰭要素の数は、基底魚竜類チャオウサウルスの前鰭で異なることが証明されているため、強皮コルムスの両方の標本におけるセントラリアと遠位手根骨の数の違いは、おそらく種内の変動を表していると考えられます。 HFUT MJS-16-012 は体の大きさが大きい点のみがホロタイプと著しく異なるため、我々は新種の樹立を控え、暫定的に新標本を S に帰属します。 S. parviceps、HFUT MJS-16-012 とホロタイプとの詳細な比較研究が保留中。

HFUT MJS-16-012 と同所性カルトリンクス 13 のホロタイプおよび唯一の標本との比較も関連性があります。方形骨の露出領域は、HFUT MJS-16-012 の扁平上皮よりもはるかに小さいですが、部分的に扁平上皮によって覆われています (図 3)。逆に、Cartorhynchus では方形骨と鱗状骨の大きさに大きな違いはありません 14。上部側頭窓の長さは、カルトリンクスのはるかに小さい窓とは異なり、強皮虫の眼窩の長さよりもかなり長い13。 HFUT MJS-16-012 の結合は長く、下顎全体の長さのほぼ 1/3 を占めますが、Cartorhynchus では弱く、はるかに短い (下顎の長さの 1/5)。 HFUT MJS-16-012 の脾臓は結合内で合流して顎の先端まで伸びていますが、Cartorhynchus ではそうではありません 14。 Cartorhynchus は右歯骨に 3 つの機能的な歯列を持ち 14、歯科用バッテリーはありません 23。一方、HFUT MJS-16-012 は下顎に機能的な歯列が 1 つだけありますが、上顎と下顎の両方に歯科用バッテリーがあります（図 4a）。、5）。 HFUT MJS-16-012 (図 2) では、鎖骨間は前方に平坦で、小さな突起が後方に伸びていますが、Cartorhynchus では骨が十字形です。強皮体の仙骨前椎骨の数は、カルトリンクスよりも多い（34 対 31）。 HFUT MJS-16-012 では腹部は 3 組に配置されており、頑丈で湾曲しており、表面に溝のある平らな形状ですが (図 2、4c)、Cartorhynchus では細い棒状の形状をしています13。

a 前上顎骨、上顎骨、歯骨の表面装飾を示す写真。 b 片頭肋骨と短い後突起のある鎖骨間を示す写真。 c 3対の体節を持つ丈夫な腹部。スケールバーは 2 cm です。

a 左側面から見た上顎歯列と歯列。 b 腹側から見た上顎歯列。 c 背面から見た歯列。スケールバーは 1 cm です。

強皮質の遠位手根骨 4 が骨化しています (図 2)。しかし、Cartorhynchus のホロタイプには遠位手根骨は保存されていません 13。カルトリンクスのホロタイプでは、ほぼ完全な強膜輪が保存されていますが、強膜輪の開口部は眼窩領域全体の 20% 未満を占めています。最後に、カルトリンクスの神経棘は、背面から見ると未完成です13。上記の特徴は、Cartorhynchus のホロタイプが、前述の成人ではなく、おそらく幼体個体を表す可能性が高いことを示しています 27 が、それが Sclerocormus の個体発生段階の幼体である可能性は低いです。

オンファロサウルスの完全な頭蓋骨は知られていませんが、O. nettarhynchus 28 が示唆しているように、頭蓋骨と鼻はおそらく短かったと思われ、これはカルトリンクスや強皮虫と一致します (図 2、3)。カルトリンクスとスクレロコルムスの歯歯は、顎の表面からわずかに盛り上がった特徴的な翼状の延長部で後方で終わり（図4a）、オンファロサウルスネバダヌスのホロタイプ20およびオンファロサウルス種の孤立した歯歯に似ています。スピッツベルゲン島22より。 HFUT MJS-16-012 では、オンファロサウルスネバダヌス (Omphalosaurus nevadanus) のものと同様の、深くて丈夫な脾臓が顎の先端に達しています (図 2)。オンファロサウルスの高山標本と同様に、中国の標本では歯が生えている部分が上顎よりも下顎の方が明らかに長いです (図 5)14。 HFUT MJS-16-012 では、歯列が不規則に配置されており (図 5)、スピッツベルゲン島やアルプスのオンファロサウルスのように定義するのは困難です 22,29。同様の歯の形態は、強皮コルムス（図4a、5-8）、カルトリンクス、およびオンファロサウルスの新しい標本の間で共有されています。低いドーム型の冠と複数の不規則な歯列ですが、明らかな「オレンジ色の皮」を共有しているのは強皮コルムスとオンファロサウルスだけです。エナメル質表面のピットのようなもの（図 8）14、23、24、29、30。

a、b それぞれ、咬合面から見た上顎歯列と歯列。機能的な（表面）歯にはアスタリスクが付いています。いくつかの機能的な歯がひどく磨耗していることに注意してください。 c–f 歯列によって示される主要な形態学的特徴を例示するいくつかの交換歯。 c 歯の歯の典型的な「ドーム型」咬合面。 d 歯歯の尖った頂点。 e 歯の縦方向の溝。 f 上顎の後背側に位置する歯根端部の薄い置換錐体で、ほぼ全体がエナメル質で構成されています。不規則な縁と縮小した根に注目してください。歯列のスケールバーは 1 cm、各歯のスケールバーは 5 mm です。

a 歯の組織構造を示す 1 枚のスライス。白はエナメル質の被膜、濃い色は象牙質、象牙質の段階的な線によってかすかに明るい灰色の帯が形成されます。 b – g 歯が互いに接触する様子を示す CT 画像。 b、c 後腹側歯歯。 d、e 前腹側の歯歯。 f–g 上顎の奥歯。スケールバーは5mmです。

左側面図の歯列。 b 腹側から見た上顎歯列。 c 背面から見た歯列。 d エナメル質の表面形態の拡大図。 e 上顎の第一歯の先端。 b、c、e のエナメル質表面の「オレンジの皮のような」窪みに注目してください。スケールバーは 2 mm です。

強皮虫、カルトリンクス、オンファロサウルスの系統学的位置をテストするために（スコアは主に O. nevadanus20 と O. cf. O. nevadanus23 に基づいています）、これらの分類群を、双弓類爬虫類間の関係に焦点を当てた修正系統発生マトリックスに含めました（補足データ 1、 2)。双弓座データ行列のヒューリスティック検索により、最も節約された 8 つのツリー (ツリーの長さ = 897、一貫性インデックス = 0.297、保持インデックス = 0.62) が見つかりました。ブートストラップノードサポート値を含む厳密なコンセンサスツリーを図9と補足図3に示します。私たちの系統解析により、3つの分類群すべてが魚竜類内に巣を作り、魚竜類の姉妹クレードを形成していることがわかりました。オンファロサウルス、カルトリンクス、スクレロコルムスに共通するいくつかの歯と頭蓋の特徴は、それらの単系統を裏付け、最近建設されたナソロストラとオンファロサウルス科の同義語を裏付けています（体系的古生物学を参照）。

ブートストラップサポート値 (>50%) はノードの下に表示されます。

オンファロサウルス類の生態を理解するために、改訂されたデータマトリックス (補足データ 3、4) に基づいて機能形態空間解析を実行しました。 PCO 1 と 2 は、中生代の海生爬虫類の頭歯形態学的変異のほぼ 50% を説明します。板歯類、硬食モササウルス類のグロビデンス、オンファロサウルス科のカルトリンクスやスクレロコルムスなどの硬食形態の形態空間は、各サブクレード（竜翅目、有鱗目、魚竜目）内でより高い PCO 1 および 2 値に向かって収束的にシフトします。しかし、カルトリンクスとスクレロコルムスは、浅海の強食性海洋爬虫類の形態空間を占有せず、代わりにウミガメの形態空間の中で魚竜形態空間の端を越えてプロットしています（図10）。

中生代の海洋爬虫類の分布を示す機能的形態空間。

もともとナソロストラに属していたカルトリンクスとスクレロコルムスは、ホロタイプでは歯列が露出していなかったために、以前はオンファロサウルス類とは考えられていなかった 13,25 。後にカルトリンクスで貪食歯列が確認されたにもかかわらず 14 、オンファロサウルスの歯列との詳細な比較は行われておらず、頭蓋骨の他の特徴とオンファロサウルスの特徴との類似性も注目されなかった。強皮虫の新しい標本は、歯の形態、配置、置換（図4a、5-8）、ならびに無歯顎前上顎骨と翼状突起の存在によって証明されるように、ナソロストラ科がオンファロサウルス科と同義であることを示しています。後歯骨 (図 2-4)。これは強皮虫、カルトリンクス、オンファロサウルスに共通です。この新しい標本を系統解析に加えることにより、魚竜類の姉妹クレードであるオンファロサウルス類の魚竜類の親和性についての明白な証拠も得られる(図9)。また、新しい標本は、カルトリンクスと強皮体の分類学的区別性を裏付けるものである。なぜなら、仙骨前椎骨の数がそれらの間で異なり 14,25 であり、新しい標本の鎖骨間は後方に伸びる短い突起しか持たないからである（図 2、4b）。 Cartorhynchus では骨は十字形です13。形態におけるこのような顕著な違いは、個体発生的変化の結果である可能性は低いです。現在、オンファロサウルス科は、三畳紀前期から中期にかけての 3 つの属で代表されています 13、23、25。しかし、馬家山の採石場だけでも 2 つの属が共生していること、およびオンファロサウルスの異なる種間に存在する形態学的差異は、オンファロサウルス科の一般的な多様性が過小評価されている可能性があることを示しています。実際、三畳紀前期のスヴァールバル諸島には 2 つの異なるオンファロサウルス科の形態型が存在します。より小さい標本は、明確に分化した根を持つ歯があり、カルトリンクス (Cartorhynchus) の歯列に似ており、より大きな標本は、根のない歯があり、スクレロコルムス (Sclerocormus) の歯列に似ています 22。ただし、これら 2 つの形態型が種内変動を表すのか、それとも分類学的多様性を表すのかは不明です。

強皮皮類の新しい標本の三次元的に保存された頭蓋骨と下顎骨により、オンファロサウルス類の奇妙で特殊な摂食装置の復元も初めて可能になった。獲物の捕獲はおそらく上顎と下顎の尖った先端によって容易になり、獲物はおそらく吸引の助けを借りて口腔に向かって輸送されました 31 が、強皮体では舌骨は弱く発達しています（図2）。オンファロサウルス科の一見すると貪食性のように見える機能的な歯列は、他のほとんどの三畳紀の海生爬虫類とは異なり、後方に集中していませんでした12。下顎自体は細く、よく発達した鉤状突起を欠いており、板歯類 32 や強食モササウルス科グロビデンス 33 の頑丈な下顎とは対照的です。さらに、上顎と歯歯のしわ状の表面には、初期のカメ Eorhynchochhelys34 のものと同様の鋭い隆起と窪みがあり (図 4a)、これはおそらく角質のくちばしの存在を示しており、硬い甲羅の処理に役立っていたと考えられます。獲物。私たちの形態機能分析は、オンファロサウルス科の下顎がウミガメのものと最も似ていることを示しており（図10）、ウミガメも同様に角質のくちばしを持っていますが、歯がありません。また、オンファロサウルス科の顎が遠洋性の獲物を捕らえ、広範囲の生物を処理する能力があったことを示唆しています。遠洋採食カメなどの食料35、36、37。ひどく磨耗し、頻繁に交換される歯の存在は、オンファロサウルス科が少なくとも部分的に摩耗性の硬い殻を持つ無脊椎動物、特にオンファロサウルス科と同じ遠洋堆積物で見つかったアンモノイドを食べていたことも示唆しています23（補足図2）。

カルトリンクスが（強皮コルムス + オンファロサウルス）の姉妹クレードであることを示す我々の系統解析は、進化の過程を通じてオンファロサウルス類の歯が根の縮小を受けたことを示しているようです。顎の骨の咬合面に沿って分散した多数の歯によって形成された効率的な研磨面により、オンファロサウルス科は食物をさらに効率的に処理できるようになったと考えられます23。オンファロサウルス科の摂食装置の現代の類似物や、硬い殻を持つ無脊椎動物が支配する現代の外水域生態系を考慮すると、オンファロサウルス科の摂食とライフスタイルの分析には本質的に多くの推測が含まれます。

オンファロサウルス類の歯列と摂食装置は、主に浅い海洋環境に限定され、固着性や底生の無脊椎動物を餌としていた可能性が高い、鈍い歯を持つ他の同時代の海洋爬虫類とは著しく異なります。したがって、オンファロサウルス類は硬い殻を持つ無脊椎動物を食べることができる遠洋捕食動物の独特の系統を代表していると我々は主張する。オンファロサウルス類の身体計画には効率的な遠洋航行に関連する解剖学的特徴が欠けていたが、四足動物における緻密な骨の消失は一般により水生への適応の表れであるため、高度に海綿骨の組織構造によって証明されるように、オンファロサウルス類は遠洋生活によく適応していたと考えられる23。。さらに、オンファロサウルス科はアンモノイドなどの高密度だが低速の遠洋性無脊椎動物を餌としていた可能性があるため、効率的な追跡捕食者である必要はありません 38,39。オンファロサウルス類は、アンモノイド類と共生する遠洋堆積物からほぼ独占的に知られているという事実も、私たちの仮説を裏付けています。

カルトリンクスは、その高度に骨化されていない足ひれ、背椎の数の少なさ、および比較的弱い視覚能力に基づいて、少なくとも半陸生動物であると以前に判断されていた 13。しかし、強く骨化していない足ひれは、おそらく完全に水棲の基底魚竜類チャオフサウルスにも存在しており9、カルトリンクスの脊椎数は他のいくつかの海生爬虫類の範囲と重複している13。さらに、カルトリンクスの水中視覚は一見発達が弱かったように見えますが、特に光帯で遠洋性の無脊椎動物を検出するのに依然として有用であった可能性があります13。したがって、馬家山採石場の深海環境によっても裏付けられるように、カルトリンクスはおそらく他のオンファロサウルス類と同様に遠洋性の動物であると考えられます（補足結果、補足図1、2）。

オンファロサウルス科は、当時の魚竜類の最も広範なクレードであり、時間的および空間的に分布がより限定されていた他の魚竜類のグループとは対照的に、三畳紀初期および中期の海洋爬虫類を生産したすべての重要な北半球の遠洋地域で現在知られています。それらの進化は、三畳紀前期および中期のアンモドン類 41 とコノドン類 42 の急速な回復を追跡しているようです。 PTME 後の海洋生態系の回復についての一般的な見解は、竜翼類が豊富に生息する三畳紀中期の浅海の生物相が、世界中で完全に回復した生態系の代表であり、三畳紀前期の魚竜類の優位性が三畳紀中期の竜翼類の優位性に取って代わられたというものであった 25。私たちの研究は、オンファロサウルス科や巨大な大型捕食性魚竜の進化が示すように、浅海の生態系6だけでなく、外洋でも放射線が驚くほど急速であったことを示唆しています3,43。前期および中期三畳紀の魚竜類の広い地理的分布と高い分類学的および生態形態学的多様性は、PTME 後の生態系回復におけるそれらの重要な役割を強調しており、外洋におけるその余波での急速な生態系回復の新たなシナリオにさらなる証拠を追加します 18。

新しい標本 (HFUT MJS-16-012) を、マイクロ X 線コンピュータ断層撮影スキャナー (NIKON XTH 320/225 LC: 200 kV および 180 mA、ボクセルサイズ = 0.146 × 0.146 × 0.146 mm) を使用して X-線でスキャンしました。中国杭州の浙江大学土木建築学部、レイコンピュータ断層撮影およびマルチスケールシミュレーション研究室。合計 3142 のスライスが生成されました。元のスライスは ImageJ 1.52a44 に読み込まれ、歯組織と周囲の骨の間のコントラストを強調し、ビーム硬化の影響を軽減するために、明るさ/コントラストツールを使用して編集されました。編集されたスライスは、Avizo 2019.4 (Thermo Fischer Scientific) にアップロードされました。個々の歯は、なげなわツールを使用して手動でセグメント化されました。

私たちは、特に海洋爬虫類に焦点を当てて、双弓類の最近の分類群-特徴マトリックスを修正しました25。マトリックスはメスキートを使用して調製されました。 2 つの新しい文字が元のデータマトリックスに追加されました。 8 つの分類群 (パラレプティリア、ヘルベティコサウルス、プラコドゥス、ラルゴセファロサウルス、シノサウロスファルギス、ウメンゴサウルス、シモサウルス、ピストサウルス科) の文字スコアが変更され、パキプロサウルス類がアナロサウルス - ダクチロサウルスの運用分類単位に置き換えられました (詳細については補足データ 1 を参照)。新しい標本 (HFUT MJS-16-012) は強皮コルムスのホロタイプとは無関係にマトリックスに含まれ、さらに 2 つの分類群、エウサウロスファルギスとオンファロサウルスも同様に含まれました。 Cartorhynchus と Sclerocormus のホロタイプのコーディングは最近の再研究 14 に基づいて更新され、Eusaurosphargis のホロタイプのコーディングは参考文献に基づいています。 45. オンファロサウルスのコード化は文献と直接の標本観察に基づいていました。参照された標本については補足表 2 を、新しい文字と新しいコーディングの説明については補足データ 1 を参照してください。ヒューリスティック分析は TNT 1.5 で実行されました (ランダムシード = 1、ワグナーツリーの複製 = 5000、複製ごとに保持されるツリーの数 = 10、ブランチスワップアルゴリズム = ツリーの二分化と再接続)46。すべてのマルチステート文字は順序なしとして扱われました。節点サポートを測定するために、データセットの 1000 複製のブートストラップサンプリングが実行されました。 NEXUS ファイルは補足データ 2 で入手できます。

18 の形態機能文字と 207 の分類群からなる以前のデータマトリックス (補足データ 3)7 は、形態空間分析用に変更されました。文字 4 ～ 6 は、絶滅した分類群の側頭筋組織の範囲を評価する主観性により削除されました。 C. lenticarpus と Sclerocormus の測定値とコード化 (HFUT MJS-16-012) は、公開された写真と個人的な検査から元のデータセットに変更または新たに追加されました。参考文献に記載されている方法に従います。図 7 では、R パッケージ StatMatch48 を使用して、生の連続データが Z 変換され、結合された連続 + 離散データからガワー距離行列 47 が生成されました。距離行列は、R49 の cmdscale 関数を使用して主座標分析 (補足データ 4) に供されました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Research レポートの概要をご覧ください。

論文の結論を評価するために必要なすべてのデータは、論文および/または補足情報ファイルに存在します。

著者らは、この研究の結果を裏付けるコードが補足情報ファイルで入手できることを宣言します。

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系統発生データ行列と形態空間データ行列のオリジナルバージョンをそれぞれ提供してくれた R. Motani と TL Stubbs、および TNT プログラムの Willi Hennig Society に感謝します。また、フィールド支援についてはHFUT古生物学研究室のメンバー、補足図1の作成についてはYJ Chen、化石の準備についてはZ. Xiong、F. Huang、L. Li、T.Satoに感謝します。この研究は以下の助成金によって支援されました: 中国国家自然科学財団 (JL への 42172026 および 41772003、ASW への 42202006、MI への 42002021、および YS への 41902104)。中国中央大学向け基礎研究資金 (PA2020GDKC0022 to JL); 安徽省天然資源局 (2021-g-2-16 to JL); ドイツ研究財団 (WI 5353/2-1 から TW および PMS); 中国奨学会 (202106690044 to YQ); フンボルト財団 (JL および PMS へ); および中国ポスドク評議会（ASW および MI 宛）。

合肥理工大学資源環境工学部、193 Tunxi Road、合肥、230009、中国

Yu Qiao、Jun Liu、Andrzej S. Wolniewicz、飯島雅也、Yuefeng Shen、Qiang Li & P. Martin Sander

ボン大学地球科学研究所、古生物学セクション、Nussallee 8、53115、ボン、ドイツ

Jun Liu、Tanja Wintrich、Qiang Li、P. マーティンサンダー

古生物学研究所、ポーランド科学アカデミー、Twarda 51/55、00-818、ワルシャワ、ポーランド

アンジェイ・S・ウォルニヴィッチ

名古屋大学総合博物館〒464-8601 愛知県名古屋市千種区不老町

Masaya Iijima

比較生物医学学部、王立獣医大学、ノースミムズ、ハートフォードシャー、AL9 7TA、イギリス

Masaya Iijima

恐竜研究所、ロサンゼルス郡自然史博物館、ロサンゼルス、カリフォルニア、90007、米国

P・マーティン・サンダー

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JL と PMS がこのプロジェクトを発案しました。 JL が研究をコーディネートしました。 YQ、JL、YS、QLがフィールドワークを実施しました。 YQ、JL、TW、および PMS は、新しい標本の形態を解析しました。 ASW は CT セグメンテーションを実行しました。 YQ と ASW は系統解析を実行しました。 MI は形態空間解析を実施しました。 YS は堆積環境を解釈した。 YQ、ASW、MI、YS が原稿の初稿を書きました。 JL と PMS は原稿を修正しました。著者全員が議論に貢献し、原稿の最終版を承認しました。

Jun Liu への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Erin Maxwell 氏、Marianella Talevi 氏、およびその他の匿名の査読者に感謝します。主な取り扱い編集者: Luke R. Grinham。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

Qiao, Y.、Liu, J.、Wolniewicz, AS 他。地球規模に分布する食餌性海洋爬虫類クレードは、ペルモ三畳紀の大量絶滅後の遠洋生態系の急速な回復を支えています。 Commun Biol 5、1242 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s42003-022-04162-6

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受信日: 2022 年 5 月 28 日

受理日: 2022 年 10 月 24 日

公開日: 2022 年 11 月 14 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04162-6

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