多体解析と軟組織強度は超音速恐竜の尻尾を否定する

Sep 16, 2023

Scientific Reports volume 12、記事番号: 19245 (2022) この記事を引用

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竜脚類の恐竜は、その巨大なサイズと長い首と尾でよく知られています。竜脚類の中でも、鞭毛竜類の恐竜は尾が極端に伸びるのが特徴で、尾の機能については鞭に例えられる仮説が立てられています。ここでは、マルチボディシミュレーションを使用してアパトサウルス類の鞭毛尾部の 3D モデルの運動ダイナミクスを解析し、関連する軟組織の応力耐性を定量化します。このような細長い構造により、筋肉組織と関節の摩擦の複合効果により、音速よりもはるかに遅い 30 m/s、または 100 km/h 程度の先端速度を達成することができます。空気抵抗。皮膚、腱、靱帯の物質的特性もそのような証拠を裏付けており、仮定の軟組織である「ポッパー」とは関係なく、生前、尾は音速で移動することによって加えられる応力に耐えられなかったことを証明しています。音速を超える鞭の末端部分に似た構造。

ブロントサウルスのようなディプロドクス科の鞭毛状ウダタン竜脚類の非常に細長い尾は、常に研究者や愛好家を同様に魅了してきました1,2。これまでのところ、完全なディプロドス類の尾は見つかっていませんが、全体的な形態と要素のおおよその数は、重複する部分的な発見から集めることができます。これらは、ディプロドクス類の尾が約 80 個の尾椎で構成されており、後端に向かって全体のサイズと形態の複雑さが徐々に減少していることを示しています 3。約 10 個の大きく複雑な要素が基部を形成し、次に約 40 個の中間要素が続き、最後に 30 個の徐々に小さくなる棒状の椎骨が続きます。この独特の形態は、尾部の機能を説明するために多くの仮説を引き起こしました。これらには、(i) 二足歩行の立位姿勢中に「第 3 の脚」として機能する 4 が含まれますが、この解釈は尾椎の解剖学的構造に基づいて疑わしいことが判明しました 5。 (ii) 長い首のバランスとして機能します6。 (iii) 長尾大腿筋の挿入点を提供する7。 (iv) 防御兵器として。 (v) 騒音発生構造物として 8。 (vi) 空間認識のための触覚デバイスとして。

他のほとんどの竜脚類とは異なり、ディプロドクス科は細長い棒状の最後部の尾椎を持ち、神経弓を欠き、両凸状の関節面を有しており、これにより要素間での大きな可動性が可能でした 2,8,10。ディプロドクス類の尾の末端尾椎の最初の発見以来、研究者らは遠位尾を防御兵器として使用する可能性を示唆してきた2、8、11、12。この歴史的仮説は、尾の解剖学的構造と鞭打ち（むち打ち症）の、太い近位部分と狭くて軽い末端部分を備えた鞭の形態学的類似性によって裏付けられています8。この防御機能仮説はコンピュータシミュレーションで検証されており 8,13、そのうちの 1 つは尾が騒音発生にも適応しているという追加の仮説につながりました 8。

竜脚類の尾の動きの最初のコンピューターシミュレーションでは、それぞれが椎骨に対応する 82 個のセグメント 13 でモデル化されたアパトサウルス類の尾が使用されました。この研究では、コイル状の尾の初期条件を課し、その展開をシミュレートしました。そしてシミュレーション中、尾翼の先端は超音速に達することができませんでした。別のモデリングアプローチに基づくその後の研究で、Myhrvold と Currie8 は尾部の形態を 14 個のセグメントに近似し、それぞれが 5 ～ 8 個の椎骨のグループを表し、尾部の端に仮想の「ポッパー」を追加しました。尾を1m長くレンダリングします。シミュレーション中に、テールの付け根の最初のセグメント、テールの先端、特にポッパーにモーションを適用すると、音速を超え、標準空気中で約 560 m/s に達しました。

ここでは、生体力学解析に新しい多面的アプローチを適用して、ディプロドクス科の尾の動きと速度を再評価します。私たちは、最先端のマルチボディモデリングと軟組織のストレス耐性のシミュレーションを組み合わせます。これは、絶滅した生物の生体力学的なパフォーマンスをテストするための非常に有望なアプローチです。私たちは、アパトサウルス類のディプロドクス尾の初の多体モデルを作成し、音速で移動する際に皮膚、腱、靱帯にかかる応力に対する軟部組織の抵抗を初めてシミュレートしました。

竜脚類の尾の内部の軟組織の形態は、皮膚の印象が保存された標本がいくつかあるにもかかわらず、不明です 14,15。脊椎動物では、脊柱は神経棘を接続する靱帯と、椎骨中心を接続する靱帯によって保持されています。ヒトでは、これらは前縦靱帯および後縦靱帯と呼ばれ、一緒になって脊椎中心を包み込んでいます16。ディプロドス科の尾の末端部分には神経棘がないことを考慮すると 2、縦靭帯のみがディプロドス科の尾の遠位に発生し、椎骨中心を接続するエンベロープを形成していると仮説を立てるのが合理的です。この研究では、ディプロドクス尾部の軟組織構造の代表としてさまざまな材料が考慮されています。

他の粘弾性材料と同様に、軟組織の機械的特性はひずみ速度に依存し、組織は低いひずみ速度での粘弾性挙動から、より高いひずみ速度ではより硬くて脆い挙動に変化し、それによって耐えられる最大変形量が減少します。ブレイク17、18、19、20。スキンは、17 ～ 26 MPa の範囲の極限引張応力 (UTS; これを超えると材料が破損する最大応力に相当します) の高ひずみ速度ではほぼ完全に脆くなります 18,19,20,21,22。腱や靱帯と比較して、皮膚はどのようなひずみ速度でもこれら 3 つの組織タイプの中で UTS が最も低いため、最初に損傷します。腱の UTS の平均値は 46,64 MPa から 69,33 MPa の範囲です。さらに、同様のひずみ率では、腱は皮膚よりも硬いです23。靱帯は最高の UTS を維持し、その値は 50 ～ 150 MPa の範囲です24。皮膚はいくつかの層からなる複雑な結合器官です。これらの層の絶対的および相対的な厚さは、体に沿って、また分類群全体で異なります。家畜の豚の表皮の厚さは 30 μm から 140 μm の間であり、人間の表皮の厚さは 50 μm から 120 μm の間であり 25、ワニの皮膚は、厚さの異なる真皮の上にある厚さ 30 ～ 150 μm の表皮で構成されています。骨質骨皮（250 ～ 500 μm）も含まれます26。ディプロドクス科の尾の最遠位部分に関連する化石化した皮膚の標本はその厚さを保存していないため、ワニの皮膚の厚さに基づいてシミュレーションを行います。しかし、ワニの皮膚の機械的特性の分析が不足しているため、哺乳類の皮膚の機械的特性を使用する必要があります。牛やカンガルーの皮は豚や人間の皮よりも優れた性能を持っていますが、高ひずみ速度での UTS に関するデータが不足しているため、後者が好まれました。この点に関して、この研究では革、腱、靭帯が考慮されており、より広範囲の材料と幅広い UTS 値がテストされています。

皮膚の異方性挙動、したがって機械的特性は、3 つの主要な要因によって決定されます。これらはすべて真皮に関係します 20: (i) いわゆるランガー線、コラーゲンと筋肉の方向に平行なトポロジカルな線の配置繊維; (ii) 変形とともに進化するコラーゲン線維の整列によって構成される構造。 (iii) ひずみ速度17、18、19、20、21、22、27、28、29。いくつかの研究は、皮膚の圧縮 22,29 および引張 19,29 挙動の機械的特性に焦点を当てており、どちらの場合も UTS に言及しています。ただし、皮膚は引張と圧縮において異なる機械的特性を持っています29。最高速度で移動するときに尾翼に作用するのは主に遠心力であるため、引張試験から得られた値のみを考慮します。また、竜脚類の尾のランガー線は、応力方向に平行な頭尾軸と一致しており、これは皮膚の最高の機械的性能と一致していると仮定します18、20、21、29。

腱と靱帯は高密度の線維性結合組織であり、前者は筋肉と骨を接続しますが、後者は骨を直接接続し、骨格の安定性を高めます。皮膚と同様、腱や靱帯には引張強度を与えるコラーゲン線維があります24。皮膚の引張強度と比較して、腱および靱帯の引張強度が大きいのは、これらの組織に存在するコラーゲンの割合が高いことによってもたらされます (皮膚 56 ～ 70%、腱 70 ～ 80%、靱帯 75 ～ 85%)24。コラーゲン線維は波状パターンで組織され、ゲルマトリックスに埋め込まれており、一般に腱または靱帯が受ける応力の主軸に沿って配向されています。腱は靭帯と似た構造をしていますが、コラーゲン線維がパケット状に組織されています。この配置は、皮膚に起こるように、組織の変形とともに進化します24。遅いひずみ速度では、コラーゲン繊維の配置が材料の典型的な挙動を決定します。この材料は 3 つの相で構成されます。(i) 最初は材料は延性があり、ゲルマトリックスによって与えられる抵抗に従って変形します。 (ii) 加えられる応力が増加すると、コラーゲン線維が応力の方向に整列する一方で、変形の増加は線形パターンに従います。 (iii) 第 3 段階では、整列した繊維がゲルマトリックス内で滑り始め、相対的な位置が変化し、破損するまで材料が変形します 24。この典型的なパターンは組織の年齢とともに変化し、組織が成熟するにつれて 1 番目と 2 番目の挙動が減少し、剛性と UTS が増加します 24。

尾の形態はディプロドクス類で異なり、ディプロドシン類は一般にアパトサウルス類と比較して尾部全体でより細長い脊椎中心を持っています10、30、31。ただし、最も完全なディプロドクス類の尾はアパトサウルス類 2 から知られており、以前のモデルはアパトサウルス類の形態に基づいていたため、多体解析もこの分類群に限定します。

私たちの尾部モデルは、一般にアパトサウルス類であると考えられている 5 つの標本 (CM 3018、CM 3378、AMNH FARB 222、FMNH P25112、UW 15556; 分類法はモリソン層竜脚類コンセンサスから取得) の測定値をクロスチェックする Myhrvold と Currie8 で使用されたモデルに触発されています 31 ）。これは、以前に提案された両方のモデルの特性を組み合わせたものです。 Gertsch13 のように、単一の剛体がすべての椎骨を表します。これは、Myhrvold や Currie8 のように尾部を剛体セグメントに分割するとモデルが単純化しすぎて、結果の精度が犠牲になって計算時間が大幅に短縮されるためです。 Myhrvold および Currie8 と同様に、椎骨はその形状を円柱として単純化し、完全な剛体とみなしてモデル化されました。私たちはモデル 8 の尺度と比率を適用し、各剛体間の回転の制限に関するそれぞれのデータを外挿しました。

椎骨を表す要素の質量は、質量中心の重心と考えられ、合計 82 の重心があり、モデル全体を複数の等しい要素の 14 セクションに分割しました (Myhrvold および Currie と同様)。関節の位置は、要素の形状と軟骨椎間板の寸法を考慮して設定され、その厚さは関連要素の長さの 10% に設定されています32。結果として得られる尾部の全長は 12.44 m です。、総重量は 1446.16 kg (表 1、サップマット)。モデル全体の重心は尾椎の第 5 番と第 6 番の間に位置します。

以前の研究では尾椎のみが分析されていたため、最初の要素は、仙骨と関節運動した場合に可能であったものよりも基部で大きな弧を達成することができ、その性能が向上しました。モデルのベースに別の要素 (仙骨) を追加しました。これは結果に大きな影響を与え、達成可能な最大速度を大幅に制限しました。これらのパラメータを省略し、テールを硬いセグメントに細分化したことが、Myhrvold と Currie がポッパーが音速を克服できることを発見した理由の 1 つである可能性があります。

軟組織のみのポッパーが存在するという証拠は化石記録にはありませんが、Myhrvold と Currie8 は、そのような軟組織の角質特徴をモデルに組み込み、それぞれ長さ 0.33 m の 3 つのセグメントに分割し、到達速度を測定しました。この構造物の先端部分。仮想の軟組織ポッパーはモデルに含めませんでした。その存在が空気ブレーキとして機能し、モデルの空気抵抗を増加させ、それによって動きが遅くなることでシミュレーションに影響を与える可能性があるためです。代わりに、音速で移動する際のさまざまなポッパーの形態が軟部組織の抵抗に及ぼす影響をテストしました (以下を参照)。

尾部の数学的モデルは、航空宇宙科学技術省 (イタリア、ミラノ工科大学) によって開発された無料の汎用多体動力学解析ソフトウェアである MBDyn (http://mbdyn.org/) を使用して作成されました 33。このソフトウェアは生体力学に使用されてきました 34,35 が、今回初めて古生物学データに適用されました。以前のシミュレーションでは、Gertsch13 はモデルをコイル状に強制し、すべての剛体に一定の半径方向の加速度を適用し、尾が完全に伸びたときの最高速度を測定しました。一方、Myhrvold と Currie8 は尾の付け根に 0.2 秒間トルクを適用しました。、その後に反トルクが続きます。波を作成してモデル内に伝播させます。

私たちのモデルでは、各要素は回転関節によって前の要素と接続されており、並進の自由度は許可されず、背腹軸に対応する垂直 (Y) 軸を中心とする 1 つの軸上の回転運動の自由度のみが許可されます。動きは最初の 8 つの要素に規定され、0.25 秒間の振幅 5°63' および周波数 1 Hz の余弦関数としてそれらの相対回転を記述する関数が使用され、その後 2 番目の余弦関数が反対方向に適用されます。振幅は 5°63'、合計単一コサインサイクルの周波数は 2 Hz です (図 1)。この動きは波を生成し、以前の研究と同様にモデル全体の質量中心を約 1 ～ 2 m/s の速度まで加速する可能性があります 8,13。

最初の 8 つの椎骨に規定された動きによって課せられる X 軸に対する回転角度。 (a) シミュレーション開始時の尾中心の位置。 (b) 最初のコサイン入力の終了時の尾中心の位置。 (c) 2 番目のコサイン入力の終了時の尾中心の位置。 (d) 最初の 8 つの中心が安定しているときの、シミュレーションの 2 秒における尾中心の位置。

モデルの各要素は、1 つの尾椎に加えて、空間内でモデルを拘束するための固定要素 (仙骨) を表します。これらの要素は回転関節によって接続されており、背腹軸に垂直な面内でのみ回転できるようにしています。回転は関節に重ねられたバネの影響を受け、関節に剛性と減衰を与え、軟組織の収縮をシミュレートします。値は要素の寸法 (表 1、Supp Mat) に比例し、係数は剛性が 5 × 106 N・m/rad、減衰が 1 × 106 N・m・s/rad です。回転は、Hunt と Crossley36 によって最初に提案され、その後 Flores によって強化されたモデルの形式を使用して、モデル (表 1、Supp Mat) に課せられる最大角度に達したときに反力を適用する連続接触公式の使用によって制限されます。 et al.37 は、接触時の実際の速度に基づいて望ましい復元率を提供します。近似式に空気との相互作用による抗力を加えてモデルをさらに改良しました。

海抜 15 °C での空気の密度 (ρ) を考慮すると、1.225 kg/m3 に相当します。動きに対して垂直な速度成分 (v⊥)。要素の断面 (S) は、対応する抗力係数 (CD) が 0.5 である円筒形セグメントを想定し、セグメントの長さにその平均直径を掛けたもので求められます。

最初の 8 つの椎骨に 0.25 秒以内に最大 5.63°の回転を加え、その後逆回転を加えて動きを完了させました。モデルの尾部に続いて、この最大許容角度は段階的に増加して、尾椎 42 と 43 およびそれ以上の遠位関節の間で 9° に達しました。これらの選択された回転角度は形態学的制約に対応し、角度が大きくなると椎骨が互いに接触します。技術的な制限により、椎間関節は、骨学に基づいて考えられるよりも広い回転をシミュレーション中に許容できました。より制限された回転角度を強制すると、シミュレーションの結果が収束せず、シミュレーションが中止されます。シミュレーションの非収束結果は、モデルが幾何学形状を維持できないため、モデルの分断、つまり動物には不可能な現象であると考えられます。

この解析で考慮された材料の許容極限応力 (UTS) は、脆性材料の UTS および延性材料の降伏応力として評価されました。軟組織が耐えられる最大の力は、回転によって加えられる遠心力と同じかそれより大きくなければなりません。そうでないと、尾部が破損してしまいます。フックの法則は、与えられた力において、応力は作用する面積に反比例するというものです \(\sigma = F/A\) ここで、F は加えられる力、A は F が加えられる面積です。問題の領域は、尾の一部に存在する軟組織の断面を指し、椎骨の形状が円筒形であると仮定して外挿できます。尾部の終端部分における一般的な密度 (ρ) が 1000 kg/m38 であることを考慮し、Myhrvold とCurrie3 の場合、円柱の半径は 17 mm になります。最後の椎骨の関節中心とその質量中心からの距離は、最後の要素の長さの半分を考慮し、関節関節と凸状関節面のためのスペースを追加すると、40 mm と推定されます。 340 m/s で移動する最後の椎骨によって加えられる応力に耐えるのに必要な面積を推定するために、検討した材料ごとに 2 つの幾何学的仮説がテストされました。そして椎骨を包み込む円形のクラウン。

化石発見がないというだけで、竜脚類の尾の端に鞭のポッパーに似た軟組織構造の存在を完全に排除することはできません。このような構造は、皮膚、腱、ケラチン 8、そしておそらくは他の恐竜分類群に存在するようなケラチン繊維などの異なる材料で構成されていると仮説が立てられます 38。私たちは、ポッパーの 3 つの異なる形態が音速で移動するストレスにどのように耐えられるかをテストしました。最初の形態は、Myhrvold と Currie8 によって提案されたモデルに対応しており、ポッパーは 3 つのセグメントに分割され、それぞれの長さは 0.33 m、それぞれの質量は 0.022、0.015、および 0.009 kg3 です。 2 番目の形態では、空のメッシュを作成するために編まれた、さまざまな後椎骨に接続されたケラチンフィラメントで構成されるポッパーを考慮します。 3 番目の形態はフレイルに似ていますが、軟組織で構成される追加の塊があり、他の軟組織によって尾の端に接続されています。

この研究では動物または動物組織サンプルは使用されませんでした。

尾部の付け根に強制された動きが波を生成し、最終的に最後の要素の回転運動で頂点に達し、鞭の動作に似たループを作成します。波が最後の要素に到達し、尾部を広げると、質量と尾部の断面積が減少するため、速度が増加します。しかし、尾部の関節運動をシミュレートする要素を仙骨に追加すると、第 1 尾椎の回転弧が制限され、その結果、尾部の最大速度が低下します。モデルに空気抵抗を追加すると、達成される最大速度はさらに減少しました。これは、シミュレーション開始 1.42 秒の時点で 32.7 m/s に相当し (図 2)、これは標準空気の音速よりも 10 倍以上遅い値です。

シミュレーション中の最後の椎骨の速度。 (a) 空気抵抗の影響を含むシミュレーション時間における最後の尾椎の中心の速度 (m/s)。 (b) シミュレーション開始時の尾中心の位置、(c) シミュレーション開始から 1 秒後の尾中心の位置。 (d) 最後の尾中心が最高速度 (32.7 m/s) に達した瞬間の尾中心の位置。 (e) シミュレーション終了時の尾中心の位置。

マルチボディシミュレーションを使用して最大速度を推定することに加えて、尾が音速で移動する場合に破損に抵抗するために必要な皮膚、腱、靭帯の厚さをシミュレーションしました（表1）。最も遠位の椎骨に基づいてシミュレーションを行っています。これは、マルチボディ解析で最も高い速度が得られた場所であるためです。材料ごとに、さまざまな仮説の解剖学的構造を検討しました: (i) 最後の 2 つの尾椎の関節面間の円柱、(ii) 厚さ 10 mm のコアの周りで最後の 2 つの椎骨を接続するエンベロープ、(iii) エンベロープ厚さ 20 mm のコアの周囲、および (iv) 内半径 17 mm の椎骨全体の周囲のエンベロープ。すべての仮説構造が検討した材料と互換性があるわけではありませんが、どの仮説条件でも、340 m/s で移動する尾部の破断を防ぐことができる材料はありません (表 2 の補助マットを参照)。

運動パターンが最大速度に達すると、遠心力が尾の軟組織に作用する応力の主な要因になります。これらの応力は軟組織全体に分散され、軟組織が最も薄い部分、つまり椎骨中心または椎骨関節の周囲に集中します。尾部の軟部組織が皮膚のみで構成され、革のような機械的特性を実装すると仮定すると、尾部の破損を防ぐために必要な軟部組織シリンダーの断面は半径 35 mm でなければなりません。、椎骨全体の 2 倍以上の大きさであり、半径 17 mm の円筒要素で構成されています (表 1)。生体組織は皮革よりもかなり性能が劣るため、応力を分散させるためにより大きな断面が必要になります。応力が腱のみで支えられる場合、腱の UTS が 45 MPa であると仮定すると、音速に耐えるために最後の 2 つの椎骨を接続する半径 33 mm の腱が必要になります23。最大 150 MPa の UTS を備えているにもかかわらず、靱帯は音速で移動する尾部によって加えられる応力に耐えられず、利用可能なものよりも大きな断面積が必要になります (表 1)。いずれの場合も、より大きな応力に耐えるために軟組織の厚さを増やすと、組織が厚くなることで質量が増加し、その結果、加えられる遠心力がさらに増加し、やはり軟組織の厚さをさらに増やす必要があります。これらの計算を最遠位関節からより近位の椎骨まで拡張すると、動き始めた質量は問題の関節より遠位のすべての椎骨の質量を合わせたものとなるため、軟組織によって支持されなければならない質量も増加します。最後の 30 個以上の椎骨 2 の形態が比較的一定であり、すべて細長く円筒形であり、同様の比率であることを考慮すると、必要とされるような、これらの最後尾の椎骨に関連する軟組織の厚さが変化するという証拠はありません。音速に匹敵する速度で移動することによって生じるストレスに耐える。したがって、我々の結果は、音速に達する応力に耐えるのに必要な軟組織の断面積は、尾部自体の仮定された寸法を超えることを示しています。特定の軟組織材料によって得られる最高のパフォーマンスのパラメータも帰属します (図 3)。

鞭の解剖学的構造をモデルと比較し、超音速応力に耐えるのに必要な軟組織表面のグラフィック表現を最終的な椎骨要素の仮説サイズと比較します。 (a) 鞭の描画。 (b) 側面から見た竜脚類の尾のモデル。 (c) 超音速応力に耐えるのに必要な軟組織の断面と比較した、最後の椎骨要素の断面のグラフ表示。最初の行は、円筒構造としての軟組織のサイズを表します。 2 行目は、仮説上の椎骨要素の外側の環としての軟組織のサイズを表します。

超音速ディプロドクス科の尾に関する以前の提案は、鞭との類似性に基づいていました8。鞭はいくつかの部分で構成されています。コンポーネントの数が減少したまつげ。そして、一般にポッパーと呼ばれるむち打ち症の先端は、結び目の後ろにある単一の材料であり、ほつれてブラシまたは房を形成します39。超音速ホイップ、特にポッパーの形態は、音速 (340 m/s) を超えると典型的なパチパチ音を発するように最適化されています 39,40,41。追加の結び目を追加すると、質量が増加し、鞭の先端の運動エネルギーが増加するため、パチパチという音をより簡単に実現できます39,41。ムチを鳴らすとまつ毛に極度の緊張が生じ、毛束の摩耗や裂傷が激しくなり、継続的なトリミングが必要になります39。化石記録には、竜脚類の尾の末端要素における房や質量の増加などの構造の証拠はなく、保存された末端尾椎の形態は、細長く細長い円筒形を示しています。円筒形は質量を増やすのに最適ではなく、むしろ表面積が増加し、その結果それに作用する空気抵抗が増加します。しかし、ポッパーはムチのソニックブームを生み出す上で基本的に重要であり、Myhrvold と Currie8 のシミュレーションで音速を超えたのは主にこの構造であるため、ポッパーが超音速の動きに耐えられるかどうかをテストしました。しっぽ。軟組織の推定では、3 つの仮説構造のいずれも超音速での動きに対応できず、ポッパーまたはポッパーが取り付けられる最遠位テールの破損につながることが明らかになりました (補足資料、表 3 を参照)。。

私たちがテストした最初の形態は、計算を簡素化するために単一の材料のみで構成されていると仮定されました。 Myhrvold と Currie8 の研究から得られたシミュレーションでは、ポッパーは約 0.008 秒間音速 (340 m/s) を超え、シミュレーション開始約 0.5 ～ 0.6 秒で 560 m/s に達し、速度が約 40 から変化しました。 ≅ 0.025 秒で≅ 500 m/s まで加速し、平均加速度は 18,400 m/s2 で、これは 1,875 g に相当します。ストレスに耐えられない皮膚と角質で構成されていると考えられてきました。後者の密度は 1283 ～ 1355 kg/m342 の間で変化します。両方の値が分析で考慮されています。ケラチンの UTS は 240 MPa と評価されており、これはガチョウの羽の柄で行われたテストから得られています 43。たとえポッパーが超音速での動きに耐えることができたとしても、テールの端の質量が増加すると椎骨にかかるストレスが増大し、テールが故障する可能性があります。また、尾の先端が音速に達すると、鞭のポッパーとして機能するサイズが小さくなり、重心間のアームが増加するため、ポッパーの速度がさらに増加することも考慮する必要があります。ポッパーの回転中心は最後の椎骨の端にあります。編組ケラチンフィラメントで構成されるポッパーの 2 番目の形態は、ケラチンフィラメントの特定の仮説質量を維持するにはより大きな表面積が必要となり、ポッパーの質量が増加し、その結果適用される応力が増加し、ポッパーが失敗する。これまでの形態学的シナリオと同様、3 番目の形態は最後の椎骨に作用する質量が増加し、応力により軟組織の接続が変形し、回転中心と脊椎骨の間の距離が増加するという事実により、実現不可能です。質量の中心。この伸びたポッパーは、何ら拘束されていないためネッキング現象も発生し、力が集中する表面が減少し、加わる応力が増加してテールまたはポッパーのいずれかが破損する可能性があります。それぞれの形態は、軟組織ポッパーを使用したとしても尾は超音速の動きに耐えられないという結論に達するさまざまな証拠を強調しています。

質量が増加すると、尾椎骨にかかる力が増加します。テールの端に軟組織ポッパーを追加すると、移動する質量が増加します。質量の増加は、尾椎骨を接続する軟組織に作用する力の増加を表しており、これにより加えられる応力が増大し、尾部の破損につながる可能性があります。加えられる応力に対する耐性を高めるには、軟組織の断面を拡大する必要がありますが、これは質量の増加と側面の増加につながります。側面の増加により、動きに対して作用する空気抵抗が増大し、尾翼の速度が低下します。

ポッパーの 2 番目の形態は、編組されたケラチン質フィラメントを備えており、すべての単一の椎骨にかかる応力を軽減します。とにかく、応力はポッパーの最初のフィラメントが始まる椎骨に集中します。フィラメントはこの要素に接続されます。角質フィラメントのエンベロープは尾の部分の剛性を高め、尾を単一の本体として機能させ、尾に付着する部分の応力を増加させます。空の編組構造は、編組構造が作り出す表面と比べて質量が小さいため、エアブレーキとしても機能し、尾の動きを遅くします。編組ポッパーの表面は、その表面が凹凸であるため、空気抵抗係数も高く、その表面に乱流が生じ、空気抵抗が増加します。編まれていない角質フィラメントの束があると、尾に作用する空気抵抗が増加するだけで、尾の速度がさらに遅くなります。

軟組織ポッパーは粘弾性材料で構成されており、それに作用する遠心力が増加し、加えられる応力が増加すると応力下で変形します。最後の椎骨に軟組織が取り付けられた端部の質量が増加したポッパーは、応力下での軟組織の変形により故障します。粘弾性材料は加えられた応力によって変形し、この変形によりポッパーがテールに対して移動するアーム、つまり距離が増加します。アームが増加すると接線速度が増大し、適用される力が増加します。

モデルはその使用自体が現実を単純化したものであるため、常に制限の影響を受けます。古生物学では、実際の標本（特に軟組織の解剖学的構造に関する）に関するデータが不足しているため、現代の類推を使用せざるを得ず、そのような研究ごとに固有の誤差がさらに増加します。私たちのモデルは、シミュレーションの結果に影響を与える、動かない仙骨を追加することを特徴としています。股関節の横方向の振動により動きが増幅される可能性があり、おそらく達成可能な最大速度が増加します。しかし、いずれの場合でも、たとえ股関節が尾の動きを大幅に増加させたとしても、軟部組織の抵抗の推定値は恐竜の尾の超音速の動きを裏付けるものではありません。

ディプロドクス科の尾はしばしば鞭と比較されますが、これは主にその形態的類似性によるものです。 Myhrvold と Currie は、ディプロドクス科の尾の直径の比率が鞭と同じであることさえ示しました 8 が、実際の寸法がこの比較における重大な弱点となっています。オブジェクトを構成する材料がオブジェクトの外縁で最大変形に達すると、オブジェクトは失敗します27。高速では、竜脚類の尾は失敗しますが、ムチは絶対的なサイズの違いだけで保持されます。直径が大きいほど、外側のエッジでの変形が大きくなります。これは、屈曲時にエッジが中立軸から遠く離れているためです。動きによって27．

アパトサウルス類の尾を使用して超音速ブームを作り出すことは実現可能とは思えないが、我々の研究結果は、尾を防御兵器として、または種内戦闘に使用できる可能性を裏付けている。マルチボディシミュレーションの最も保守的な結果を使用した場合でも、尾翼の先端は最大速度約 30 m/s に達します。このデータを使用して、他の物体に加えられる打撃の力、つまり圧力を推定できます。尾部の最終部分の一般的なセクションを考慮し、30 m/s の速度を適用すると、衝撃時に伝達される運動エネルギーを計算できます。仕事は力に変形を乗じたものと等しくなります。末端要素の直径の約 3 分の 1 である軟組織の圧縮として 1 cm の変形を仮定すると、衝撃の力を計算できます。これを、衝撃を受ける尾部の表面で割ると、加えられる圧力が求められます。。 30 m/s で移動するテールの末端部分によって加えられる圧力は、88 m/s (≅ 315 km/h) で移動するゴルフボールまたは 57 m/s で移動するバレーボールによって加えられる圧力に等しくなります ( ≅ 205 km/h）。このような圧力は、骨を折ったり、皮膚を裂いたりすることはできませんが、体の外部と尾自体に重大な打撃を与える可能性があります。行動仮説を立てようとすることは推測にすぎず、テールの使用を推測するのに役立つ証拠はほとんどありません。このような衝撃によって加えられる圧力に基づいて、尾を防御武器として使用することがもっともらしいことは明らかであり、同じ力がかかることを考えると基本的な、骨を折ったり皮膚を裂いたりすることなく十分な痛みを引き起こす能力がある可能性があります。尻尾自体に適用されます。しかし、この武器としての使用が主に捕食者に対するものであるのか 2,12、種内戦闘中であるのか 44、あるいはその両方であるのかは依然として推測の余地があります。同様に、群れの結束力を維持するために尾を使用することも可能ですが、裏付けとなる証拠はありません。

私たちの分析に基づくと、ディプロドクス類の尾が到達できる実際の速度はこれまでに報告されているよりもかなり低く、遠位尾椎骨を接続する軟組織構造は音速で移動することによって暗示される張力に抵抗できない可能性があります。このように、ディプロドクス科の尾はこれまで考えられていたよりも硬く、一旦尾が動き始めると椎骨の関節離断を避けるために腱と筋肉組織が重要な役割を果たしていた。竜脚類の超音速尾翼の仮説は、コンピュータシミュレーションによって得られた証拠と軟組織の応力負担に関する推定によって裏付けられていません。仙骨との関節結合と空気抵抗の作用によって尾の付け根に制限が課されるため、達成可能な最大速度が低下します。軟組織ポッパーは、質量の増加によりテールの破損が生じたり、空気抵抗の増加によりテール速度がさらに低下したりするため、音速での運動によって課せられる高い応力に耐えることができません。超音速ポッパーの存在に対する主な証拠は、尾部の端の質量の増加に関連しており、これにより最後の椎骨に接続されている軟組織に加えられる応力が増加すると考えられます。高い表面積/重量比を有する追加の構造はエアブレーキとして機能し、動きを遅くして超音速に達するのを防ぎます。軟組織ポッパーは高い応力がかかることで変形を起こし、その変形により断面積が減少し、加えられる圧力が増大して構造が破損する可能性があります。防御武器としての尾の使用には疑問はなく、双文書類の尾の末端部分の形態については依然として納得のいく説明が残っています。これらの結果は、現代の多体シミュレーションとフックの法則の適用に基づく硬組織構造と軟組織構造のモデリングからの証拠を古生物学の文脈で初めて組み合わせた、古生物学における生体力学解析に対する我々の新しいアプローチの有用性を強調しています。単純な幾何学と連続力学理論の基礎に基づくフックの法則は、工学分野で一般的に適用されます。そのシンプルさと有効性により、将来の古生物学的研究や生物学的研究に活用できます。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開された論文とその補足情報ファイルに含まれています。

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イングさんに感謝します。この研究について議論してくださった L. Maistrelli 氏。この研究は、ポルトガル政府機関 Fundação para a Ciência ea Tecnologia から、博士号奨学金 SFRH/BD/146336/2019 により資金提供を受けています。この研究は、Fundação para a Ciência e Tecnologia による GeoBioTec 助成金 UIDB/04035/2020 の恩恵を受けました。編集者のジンマイ・オコナー、査読者のビクトリア・アーバー、および匿名の査読者 2 名から寄せられたコメントにより、原稿は大幅に改良されました。

GeoBioTec、地球科学部、NOVA 科学技術大学院、キャンパスデカパリカ、2829 516、カパリカ、ポルトガル

シモーネ・コンティ、エマヌエル・チョップ、オクタヴィオ・マテウス

ミラノ工科大学航空宇宙科学技術局、Lamasa 34経由、20156年、ミラノ、イタリア

シモーネ・コンティ、アンドレア・ザノーニ、ピランジェロ・マサラティ、ジュゼッペ・サラ

ハンブルク大学、Martin-Luther-King-Platz 3、20146、ハンブルク、ドイツ

エマニュエル・チョップ

アメリカ自然史博物館、セントラルパークウェスト @ 79th St、ニューヨーク、ニューヨーク、10024、米国

エマニュエル・チョップ

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SC、ET、OM、および GS が研究を設計および考案しました。 SC、AZ、PM、GS がデータを分析しました。著者全員が結果の解釈と議論に貢献しました。 SC は、すべての著者からの多大な意見を取り入れて論文の草稿を作成しました。

シモーネ・コンティへの手紙。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Conti、S.、Tschopp、E.、Mateus、O. 他。多体解析と軟組織の強度は、超音速恐竜の尻尾を否定します。 Sci Rep 12、19245 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-21633-2

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受信日: 2022 年 4 月 13 日

受理日: 2022 年 9 月 29 日

公開日: 2022 年 12 月 8 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-21633-2

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