皮膚の痕跡を伴う単弓類の痕跡は、赤道パンゲアの最初期ペルム紀の陸生四足動物の多様性を明らかにする

Sep 17, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 1130 (2023) この記事を引用

2426 アクセス

75 オルトメトリック

メトリクスの詳細

チェコ共和国のボスコヴィツェ盆地の下部ペルム紀の堆積物は、円盤竜類のセイムウリアモルフの標本が非常に豊富であることで長い間知られており、その中には広範な軟組織を含む例外的な保存状態を示しているものもある。この地層にある他の四足動物は、まれな手脊椎動物だけです。しかし、ボスコヴィツェ盆地のアセル紀（ペルム紀最下層）での最近のフィールドワークでは、四足動物の足跡の多様な集合体が明らかになり、隠された陸生四足動物の多様性が明らかになりました。今回我々は、保存状態の良い孤立した足跡、マヌスとペスの対、および初期分岐すなわち「鱗竜級」単弓類に属する、少なくとも 4 つの異なる方向の約 20 個の足跡で構成される軌道を備えたスラブについて説明する。この物質はレトヴィツェ層とパドコフ層内に位置する 3 つの産地に由来しており、魚類分類群ディメトロプスに帰属されます。最も保存状態の良い標本にはさらに、初期分岐した哺乳類羊膜類の手や足ではこれまで観察されたことのない、まれな皮膚の痕跡が見られます。この新しい物質は、赤道パンゲアの石炭紀/ペルム紀移行期の単弓類の希少な記録に追加される。同時に、このことは、これらの盆地堆積物からこれまで報告されていなかった多様な動物構成要素の存在の証拠を提供しているにもかかわらず、長い間無視されてきたボスコヴィツェ盆地の魚類学的記録の重要性を強調しています。

チェコ共和国のボスコヴィツェ盆地のアッセル紀（ペルム紀最下層）の地層は、円盤竜類のセイムウリア形類の化石が豊富に集まっていることで知られており、その中には外えらや目の構造などの軟組織を含む例外的な保存状態を示すものもある1、2、3、4。。ディスコサウルス類は、盆地内のいくつかの地層から発掘されています（参考文献 5、図 2 など）。それらは、Discosauriscus austriacus6、Discosauriscus pulcherrimus7、Makowskia laticephala8、Spinarerpeton brevicephalum9、およびレトヴィツェ層のコホフ-ホルカ産の新種の可能性10の 4 種または 5 種で代表されますが、盆地層におけるこれらの分類群の存在量は非常に不均一です。たとえば、M. laticephala、S. brevicephalum、およびコチョフホルカ産の潜在的な新分類群はそれぞれ単一の標本に基づいていますが、ボスコヴィツェ盆地で最も豊富な四足動物の分類群である Discoauriscus austriacus は、次のような数百の個体から知られています。幼虫、幼体、および初期成体と解釈される標本1、3、9。円盤竜類以外の四足動物はボスコヴィツェ盆地では非常にまれであり、保存状態の悪いいくつかの「鰓竜類」11、ザトラ管類 cf. Dasyceps12、および立体脊椎動物 Sclerocephilus stambergi13。

これらの標本はすべて、灰色の湖の地平線から発掘されました (参考文献 14、15 を参照)。ボスコヴィツェ盆地のペルム紀の陸生動物構成要素は本質的に知られていない。しかし、盆地内のさまざまな場所のアセリア層で行われた最近のフィールドワークでは、陸生の四足動物によって作られた四足動物の足跡や道道の多様な集合体が明らかになりました。

今回我々は、レトヴィツェ層とパドコフ層の3つの産地に由来する、保存度の異なる足跡の新たな集合体を報告する。これは、生殖分類群ディメトロプスに起因すると考えられる。この標本は、ボスコヴィツェ盆地のペルム紀最下層に単弓類が存在することを示す最初の証拠を提供する。一般的な観点から見ると、早期に分岐した、または「周竜級」の単弓類はチェコ共和国のペルモ石炭紀盆地では非常にまれであり、すべてペンシルバニア (石炭紀上部) の石炭層に由来します 18,19,20,21,22 。これらの中で、オフィアコドン科の Archaeothyris sp. ニージャニ (ピルゼン盆地、クラドノ層) のモスクワ (ヴェストファーレン D) 産 19,23,24、層序学的に最古のヨーロッパの棘歯類マクロメリオン・シュワルツェンベルギ 18,25、および歴史的に最古のヨーロッパのエダフォサウルス科ボヘミクラブルスミラビリス 20,26、どちらもグジェリア産 (ステファニアン B)コウノフ（クラドノ・ラコヴニク盆地、スラニー累層）の、およびオスラヴァニー（ボスコヴィツェ盆地、ロシツェ・オスラヴァニー累層）のグジェリアン（ステファニアン C）産の「ラモデンドロン・オブヴィスピノスム」と呼ばれる既知最大のエダフォサウルス科の恐竜である可能性が高い21,26。最も重要な標本。

この寄稿では、単弓類の軌道と軌道の完全な説明を提供し、三次元モデリングを使用して材料を図示し、特に軌道作成者の分類学的類似性に関してそれを評価します。

機関の略語 MZM、モラヴィア美術館、ブルノ、チェコ共和国。

ボスコヴィツェ盆地は、ボヘミアン山塊の東縁に位置し、長さ約 100 km、幅 3 ～ 10 km の北北東から南西方向の窪地を表します (図 1)。堆積はグジェリ紀（最新の石炭紀）に盆地の南部で始まり、アセル紀（最古のペルム紀）を通って北に向かって途切れることなく続きました27、28、29。辺縁相は、西のバリンカ礫岩（一部角礫岩を含む）と東のロッキトナー礫岩（これも一部角礫岩を含む）で構成されており 28,29 、これらは流域と通時的に盆地に向かって進む扇状地系と解釈されている。すべての地層の堆積（例：参考文献 30、31）。

調査対象地域の位置とボスコヴィツェ盆地におけるディメトロプスの足跡の分布。対象者: ヘ・ヘルムハッカー、Z・ズビショフ、ジ・ジチャニ、チュ・チュドツェ、ズブ・ズブラスラベツ、Z・S・ズボニェク＝スヴィタフカ、ル・ルベ、コ・コチョフ、ミー・ミーホフ、バ・バチョフ、スー・スディツェ。 5以降に変更されました。地質図と岩石層序は次のとおりです14、28、29。時間層序は 45 と Jirásek (通信による) に続きます。

流域内の堆積複合体は、周期的に配置された河川から河川砕屑性堆積物で構成されています。それらはほとんどが赤色であり、灰色の単位の同時発生は、短期の半湿潤振動を示しています 28,29,32。堆積物の累積厚さは最大 5 ～ 6 km の厚さであったと推定されています 28,29,30。しかし、地震データによると、盆地の単一セクションの現在の最大厚さは約 3 km33,34 です。

ここで説明されている単弓類の足跡は、パドコフ層の上部とレトヴィツェ層の下部に由来しており、年代的にはアセル紀 (最古のペルム紀) です (図 1)。パドチョフ層とレトヴィツェ層から記録された植生には、シダ植物と針葉樹が優勢な群落が含まれています 32,35。パドチョフ層の動物構成要素は、二枚貝、ハマグリエビ（「コンコストラカン」）、昆虫、有棘動物、ゼナカント科、鰓竜類、および未確認の非常にまれなディスコサウルス科の発見物で構成されています（参考文献 12、15、36、37、38、39、 40、41、42、43、44、45）。 Letovice 層の物質には、放線翼類、円盤竜類、および手脊椎類のいくつかのメンバーがさらに含まれています (参考文献 4、8、13、38、39、45、46、47、48、49、50 など)。

測定値を取得するためのプロトコルと適用される用語は次のとおりです51。試験片はデジタルノギスとソフトウェア ImageJ を使用して測定されました。結果の値の歪みを防ぐために、明確に定義されたパラメータのみがトラック上で測定されました (表 1 を参照)。

サンプルの三次元 (3D) モデリングのプロトコルは次のとおりです52。まず、フルフレームカメラ Nikon D750 (レンズ Tamron 24–75 mm、F2.8) を使用して、MZM Ge 29610、MZM Ge 33071、MZM Ge 33072、および MZM Ge 33073 の写真を 72 枚撮影しました。各写真は、サンプルの表面を完全にカバーするために 2 つの高さ位置で撮影されました。得られた画像は、Agisoft Metashape PRO 1.7.1 による 3D 写真測量モデルの再構築に使用されました。この手順は、地理参照マーカーグリッドマトリックスを使用したスキャンで補完されました。これにより、1 つ以上のスケールバーを使用した通常のモデルの地理参照よりも高い精度 (および再構成プロセスの自動化) が提供されます。すべてのモデルは、可能な限り最高の品質で、最終解像度 350 万ポリゴンまで再構築されています。結果として得られた 3D モデルは、CloudCompare 2.10 を使用して視覚化および解釈されました。

残りのサンプルに使用されている SfM データ収集の同心円状走査技術 (SfM については参考文献 53 などで詳細を参照) は、フィールド内の試料 MZM Ge 33074 の凹面エピレリーフの位置により適用できなかったため、より大きな物体に使用される測距予測と同様の画像位置の分布を使用した取得方法 (たとえば、参考文献 54)。合計 140 枚の写真が、Canon PowerShot G7 X Mark II カメラと 20.1 Mpx の解像度を使用して、プレート表面に可能な限り垂直な軸で十分にオーバーラップして撮影されました。その後、これらの画像は、計算速度ではなく結果として得られるスキャンの品質に重点を置いて、他のサンプルの場合と同じ再構成プロセスを経て、同様の方法で評価および視覚化されました。さらに、標本 MZM Ge 33074 は、PCV アルゴリズム (+ Z 半球、256 レイ、レンダリングコンテキスト解像度 1024) を通じて視覚化されました。

Structure from Motion 法を使用して物理サンプルから取得した 3 次元モデル (メッシュの形式) は、MorphoSource データアーカイブ: https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en にアップロードされました。

羊水55。

シナプシダ56．

ディメトロパス5

ディメトロプス・レイズネリアヌス58．

MZM Ge 29610 (図 2、3)、および MZM Ge 33072 (図 4) マヌス-ペスカップル、凸状の低凹凸。 MZM Ge 33073 (図 5)、孤立したフットプリント、凸状の凹凸。

MZM Ge 29610 の manus-pes カップル（凸凹凹凸）（A）、画像ベースのモデリング（B）、外形図（C）。スケールバーは2cm。

指折り目 (B)、足底折り目 (C)、横折り目 (D) を含む、軟部組織の印象 (A) が強調された MZM Ge 29610 の痕跡。スケールバー: (A) 2 cm、(B – D) 1 cm。

MZM Ge 33072 の manus-pes 対と 2 つの孤立した不完全なトラック（凸状の低起伏）（A）、画像ベースのモデリング（B）、および外形図（C）。スケールバーは4cm。

MZM Ge 33073 の 3 つの孤立したトラック（凸状の凹凸）（A）、画像ベースのモデリング（B）、および外形図（C）。スケールバーは4cm。

標本 MZM Ge 29610 (図 2、3) は、レトヴィツェ層 (図 1) の下部セクション内にあるルベ地平線の細かい灰色の泥岩に由来します。標本 MZM Ge 33072 (図 4) および MZM Ge 33073 (図 5) は、パドコフ層 (図 1) の上部セクションの紫褐色の細粒砂岩から発掘されました。すべての標本はブルノのモラヴィア美術館 (MZM) のコレクションに保管されています。

五指目と蹠行性の足跡。 manus の痕跡は幅と同じ長さですが、pes の痕跡は幅よりも長いです (表 1)。 pes の痕跡は manus の痕跡よりも約 5 分の 1 長いです。手のひらと足裏の印象は近位から遠位に向かって細長くなります。中足指骨パッドは半球形で、特に中手骨 II ～ V に深く刻まれています。指は比較的短く、真っ直ぐで、深く刻み込まれた爪状の終端が付いています。 I から IV の数字の刻印は、長さが継続的に増加していることを示しています。最も保存状態の良い標本 (MZM Ge 29610) では、ペダル指 V は指 III と同じ長さですが、手動指 V は指 II より短いです。また、MZM Ge 29610 のペダル桁 V のインプレッションは、かなりの発散角を示しています (図 2)。 manus と pes の痕跡はわずかに内側を向いているか、線路の正中線と平行になっています。 manus と pes の痕跡は、かなり低いヘテロポディを示しています。足跡は、正中外側の機能的蔓延（すなわち、トラック内で最も深く刻印された正中外側領域）を示します（図2B、4B、5B）。標本 MZM Ge 29610 は、manus-pes 対の逆配置を示しています。 manus のインプリントは pes のインプリントの後ろにあります。 MZM Ge 29610 の pes 印象には、pes 印象の近位部分の指折り目、底屈しわ、およびその他の横方向のしわを含む皮膚印象が示されています (図 2、3)。

最もよく保存されたマヌスとペスのカップル MZM Ge 29610 は、Voigt と Lucas 59 によって Dimetropus leisnerianus の典型的な代表であると考えられましたが、この標本は詳細に記載されていませんでした。この標本で観察されたマヌス - ペスカップルの逆パターンは、最も初期に発生した Dimetropus isp のいくつかのカップルで以前に記載されています。ドイツ、ルール地方の石炭紀ボーフム層上部からの軌道 (参考文献 60、図 5、6) であり、Dimetropus isp にも存在します。カナダ、ノバスコシア州、カンバーランド層群の石炭紀からの軌道 (Ref.61、図 5 a、b)。 MZM Ge 29610 の manus-pes 対のパターンは逆であると仮定します。これは次の特徴によって裏付けられます。pes インプリント (マヌスの前に位置する) はマヌスインプリントよりも大幅に大きい。足裏印象の近位部分は掌印象よりもかなり長く、ペダル指の V の印象は足の印象に典型的な指 III と同じ長さです 59。 manus の痕跡も pes の痕跡と比較してわずかに内側に向いています。両方のカップルの痕跡はよく保存されており、近位部分と遠位部分が深く刻印されています。したがって、タフォノミカルに歪んでいるとは考えられません。

MZM Ge 33071 凸凹凹凸の軌跡 (A)、画像ベースのモデリング (B)、および外形図 (C)。スケールバーは2cm。

(A) MZM Ge 33074 の多くの不完全なステップサイクル (凹面エピレリーフ) を示すスラブ。 (B、C) Dimetropus isp. トラック (凸状の低起伏); (D) イクニオテリウムに似た不定の軌跡 (凹面エピレリーフ)。 (E) 画像ベースのモデリングと (F) スラブ全体の外形図。スケールバー: (A、E、F) 20 cm、(B – D) 2 cm。

MZM Ge 29610 と石炭紀 Dimetropus isp で記録された逆ステップサイクル。標本60、61は、トラックメイカーの異なる体のプロポーション、姿勢、移動運動を反映している可能性があり、したがって、ディメトロプスの足跡でより一般的に観察される、結合したマヌスとペスの痕跡の非逆交互配置を作成した標本とは区別されるでしょう62、63、64、65、 66、67。逆ステップサイクルは、例えば、イクニオテリウム・プラエシデンティスに起因するディアデクトモルフの軌道で説明されており、基底ディアデクトモルフのより長い幹とより顕著な大の字に広がった姿勢と関連していました。これらは、I. sphaerodactylum の足跡 (前者の分類群の場合) および I. cottae (後者の分類群の場合) に関連付けられている Orobates や Diadectes など、このクレードのより派生的な代表のものとは対照的でした。、非逆交互配置を示します (参考文献 68 を参照)。

MZM Ge 29610 の足跡の近位部分に保存されている皮膚の印象は、初期分岐した単弓体足跡には記載されていません。デジタル屈曲シワのみが知られている（参考文献６２、図３４ａを参照）。ルベ地平線からの他の下部ペルム紀の物質も、同様に保存状態の良い軟部の痕跡を伴って発見されていることは注目に値する。この物質はセイモウリアモルフイクノタキソンアンフィサウロプスに起因すると考えられており、指、掌、底屈のしわが見られます (参考文献 5 を参照)。

MZM Ge 29610、MZM Ge 33072、および MZM Ge 33073 の標本は、解剖学的に制御されたプロポーションを持ち、マヌスとペスの痕跡には、近位方向に伸びた踵の印象、中足指節骨パッドの半球状で深い印象、指の長さの増加が示されています ( I から IV) は、深く印象的な鉤爪状の終端を持ち、中央外側の機能的蔓延により、魚類分類群 Dimetropus leisnerianus への帰属が可能になります。

ディメトロパス sp.

MZM Ge 33071 (図 6) 孤立したフットプリント、凸状の凹凸。 MZM Ge 33074 (図 7)、Dimetropus isp の約 20 トラックで構成される不完全なステップサイクル。少なくとも 6 つの異なる方向 (スラブの右領域)、および一方向 (スラブの左領域) の不確実な決定の 8 つのトラック、凹面エピレリーフ (図 7A、D、E)、凸面低レリーフ (図 7B、 C)。

標本 MZM Ge 33071 (図 6) は、レトヴィツェ層下部のズボニェク-スヴィターフカ地平線の細かい茶色がかった泥岩に由来します。 MZM Ge 33074 (図 7) は、パドコフ層 (図 1) の上部の紫褐色の細粒砂岩から発掘されました。両方の標本はブルノのモラヴィア美術館 (MZM) のコレクションに所蔵されています。

五指目と蹠行性の足跡。 pes の痕跡は manus の痕跡よりも大きい (MZM Ge 33074)。標本 MZM Ge 33074 では掌と足裏の印象が近位から遠位に伸びていますが (図 7)、標本 MZM Ge 33071 では軌道の前方部分のみが保存されています (図 6)。中足指骨パッドは半球形で深く印象付けられています。指の痕跡は比較的短く真っ直ぐで、特に爪付きの終端として保存されています。 MZM Ge 33071 では数字 I ～ IV のインプリントの長さが継続的に増加していますが (図 6)、MZM Ge 33074 内のフットプリントの一部は同様のサイズの数字を持っています (図 7B)。フットプリントは、むしろ中央横方向の機能的蔓延を示しています（図6B、7E、S1）。

MZM Ge 33074 の不完全なステップサイクルは、D. leisnerianus に典型的な特徴も示しています。それにもかかわらず、痕跡は魚類分類群を特定するには不十分に保存されており、その一部はさらに踏み外されています。このため、それらを Dimetropus isp に慎重に割り当てることをお勧めします。 MZM Ge 33074 の標本を構成するスラブの左側部分には、さらに保存状態が悪い不確かな足跡が含まれており、深く刻印された丸い終端を備えたかなり長い指の印象と、生殖分類群のイクニオテリウムのものに似た、輪郭がはっきりしていない楕円形の手のひら/足底の印象が示されています。しかし、この足跡の保存が不十分なため、現時点では正確な識別を行うことは不可能です。

MZM Ge 33071 に関しては、その浅いフットプリントは、ドイツのタンバッハ層から報告されている Dimetropus 標本を彷彿とさせます (たとえば、Ref.62、図 36、Ref.63、図 7a)。それでも、保存状態が悪いため、MZM Ge 33071 を Dimetropus isp に紹介することを好みます。現在知られている下等ペルム紀のイクノタキサの中で、ディメトロプスと同等の大きさに達できるのはイクニオテリウムとリムノプスだけである(参考文献59を参照)。しかし、リムノプスのマヌスには短い指が 4 つしかなく、通常はよく刻印され、非常に短い掌の印象から分離されませんが、ペスの痕跡には明らかに長い指 III と IV が示されています。次に、イクノタキソンのイクニオテリウムは、深く印象的な丸い末端を備えたかなり長い指によって特徴付けられ、手動指 II ～ IV はしばしば内側に曲がっています。深く刻まれた楕円形の足底と掌の印象、および内側中央の機能的蔓延（例: Ref.69）も、ディメトロプスに帰せられる我々の標本とは一致しません。

生殖分類群 Dimetropus に起因すると考えられる化石の足跡と軌道は、米国 63,64,70,71、カナダ 65、英国 72、ドイツ 60、62、73、フランス 66、74、ポーランド 75 の石炭紀上部とペルム紀下部を含む多数の地層から記載されている。 ,76、イタリア77、スペイン78、79、80、モロッコ81、82、83。ディメトロプスの足跡は一般に、初期の蝶形歯類、オフィアコド科、エダフォサウルス科、カゼイド科、バラノピ科などのさまざまな非獣弓類単弓類グループの代表と関連付けられています57、60、62、64、67、73、75、76、84、85、86。 87. 羊膜類の中でのバラノピ科の系統発生上の配置には議論があるが(参考文献88、89を参照)、それらのやや独特で長い指IV57、90は、それらを生殖分類群タンバチクニウム(参考文献62、63など)と結びつけている。

Dimetropus の足跡の形態学的変動性が高いため、D. bereae64、D. salopensis91、および D. nicolasi74 を含むいくつかの固有種が過去に確立されています。これらすべてのイクノタキサは現在、一部の著者によって D. leisnerianus の同義語であると考えられています 62。

Dimetropus leisnerianus の足跡は、一般に蝶歯類、または初期に分岐した蝶歯類に属すると最も一般的に考えられており、特に典型的に細長い尺骨と関連しており、この特徴は D. leisnerianus の近位側に細長い掌の印象に反映されています。オフィアコドン科、カゼイド科、バラノピド科、およびエダフォサウルス科では、通常、尺骨は比較的短い（例えば、参考文献５７、６２、６４、７３、８４、８５、８６、８７、９２）。

2 番目のあまり一般的ではない Dimetropus ichnospecies、米国オクラホマ州のクングリア (ペルム紀下部) に生息する Dimetropus osageorum67 は、高度な異質性、2 つの部分に分かれた短い円形下のマヌスの痕跡を示し、短く、多くの場合良好であるという点で D. leisnerianus とは異なります。 -長さが均一な印象的な指の印象、およびトラックの前部におけるむしろ中央値から内側の機能的普及率（以下を参照）。 pes の痕跡は、ソールの近位中央部分にある単一の亜楕円形から亜円形のパッドの痕跡によって特徴付けられます。さらに、これは、D. leisnerianus の足跡のほとんどに典型的な、深い「埋め込み」を備えた近位方向に伸びた足裏の印象を持っています (参考文献 62、図 33 を参照)。 Sacchi ら 67 は、これらの特徴は尺骨が短く、指節骨の構造が縮小していることを示しており、D. osageorum をカゼイド類またはおそらくエダフォサウルス類と関連付けている可能性があるが、後者の可能性は低いと提案した。しかし、「体が小さい」ヨーロッパのカゼイドの大部分は、フランスのアルチンスキー（ペルム紀後期）産のユーロミクター・ルテヌスなどの「体が大きい」コティロリンクス様の形態とは対照的に、比較的長い指を持っています93,94。 Matamales-Andreu ら 79 は、マヨルカ島の下部ペルム紀の単弓類の軌跡を評価しました。 Dimetropus isp. もエナトサウルスに似たカゼイド単弓類に起因すると考えられています。 D. osageorum とは対照的に、cf. ディメトロパスisp. マヨルカ島からのトラックでは、より長くて細い指、短いソールの痕跡、および足跡の強い外側回転が見られます79。それにもかかわらず、これらの分類群は両方とも、cf. ディメトロパスisp. D. osageorum と同様に、同様の深さパターンを共有しており、機能的有病率はタッチダウン段階 (トラックの後部領域) では側方 (Dimetropus isp. 参照) または正中側方 (D. osageorum) であったのに対し、キックでは同様でした。 -オフ相では、機能的有病率は両方とも内側 - 中央相 (トラックの前方領域) に変化しました。

マヌス/ペスの痕跡の形状と長さ、および指の長さのばらつきは、ここで説明した標本でも観察できますが（図2、3、4、5、6、7）、これらの標本は依然として、それらの痕跡を可能にする特徴を示しています。 D. leisnerianus に帰属します。例えば、近位方向に延長されたかかとの圧痕、かなり低い異質性、指の長さ I ～ IV の増加、および指の近位部分のわずかな刻印などです。 MZM Ge 33074 の不完全な軌道に設置された軌道の一部には、より短い桁の痕跡が見られます。それでも、2 つの部分に分かれた手のひらの印象や強い異質性など、魚種 D. osageorum と診断できる他の特徴は観察されていません (図 7A、B)。それにもかかわらず、比較的短い指の印象は、以前に記載されたD. leisnerianusの足跡でも観察されました（たとえば、Ref.75、図5a、Ref.78、図10、Ref.96、図5b〜d）。

多数の潜在的なトラックメイカーを除いて、保存は、トラックメイカーの行動だけでなく、登録後の浸食、基材の特性（例、傾斜、水分飽和）など、多くの外的要因にも影響されます（参考文献61を参照）。 97,98）。したがって、調査対象の堆積物に付随する体の化石を考慮せずに、特定のディメトロパスのトラックメイカーを特定することは困難です。ボスコヴィツェ盆地の線路と軌道の場合、これまでのところ地層内で初期に分岐した単弓類が発見されていないため、これは明らかに不可能です。 MZM Ge 33072 のマヌス-ペス対の大きさは、Voigt et al.75 によって記載されたポーランドのイントラスデティック盆地からの Dimetropus leisnerianus の足跡に似ています。これらの足跡は、体長（骨盤帯と肩甲帯の間の大きさ）が約350mmに達した動物によって形成されたものと推定されています。 MZM Ge 29610 および MZM Ge 33074 のトラックは MZM Ge 33072 よりも大きいため (表 1)、それらのトラックメーカーの本体の長さは少なくとも 400 mm に達している必要があります。このサイズは、石炭紀の最上部からペルム紀の最下部までの中型から大型の単弓類のほとんどとよく一致します（図8）。

ペンシルベニア紀最上部/ペルム紀下部におけるヨーロッパ (緑) と北アメリカ (黒) からの中型から大型の初期分岐単弓類種の層序分布。ボスコヴィツェ盆地の期間はオレンジ色のストライプで強調表示されます。特定の分類群および地域年代の層序範囲は、参考文献 25、26、99、101、102、103、109、110 に基づいています。

特徴的な近位方向に伸びた尺骨を備えた非獣弓類の球歯類のメンバーは、ペルム紀初期の湿潤期に最高の多様性に達し、主に赤道低地盆地に生息していました99,100,101。ボスコヴィツェ盆地でのそれらの発生は予想外ではありませんが、いくつかの地平線で記録された半湿潤な期間（図1）と、潜在的な発生源となるさまざまな水生および陸生の四足動物1、4、13、16、17を考慮すると、獲物の化石であるため、現在までこれらの地層からは蝶歯類の化石は記録されていない。チェコ共和国から唯一早期に分岐した棘歯類は、クラドノ・ラコヴニック盆地のスラニー層のグジェリ人に由来する石炭紀後期のマクロメリオン・シュワルツェンベルギ18である。

エダフォサウルス科の完全なオートポディウムはまだ記載されていません。しかし、エダフォサウルスの孤立した指骨は、足がかなり幅広で短く、強力な爪を持っていたことを示しています57。エダフォサウルス類はペンシルバニアの石炭鉱床から最もよく知られていますが、その多様性はペルム紀初期の継続的な乾燥化に伴って徐々に減少しました26。ボスコヴィツェ盆地で発見された唯一の非獣弓類単弓体の化石は、ステファニアン C22 のエダフォサウルス科「ラモデンドロン・オブビスピノスム」に属する。エダフォサウルス科のヨーロッパでの最後の出現は、グジェリアとアッセルの境界に起源を持ちます26。したがって、ボスコヴィツェ盆地のアセリアンにそれらが存在する可能性は低くなります。

カゼイ科のメンバーは、石炭紀の最上部以来ヨーロッパで知られています。それでも、それらの標本のほとんどはペルム紀下部の上部に由来します95,102,103。カゼイドは最も長く生き残った非獣弓類単弓類に属し、二畳紀中期の乾燥化の増加に対してより耐性がありました104、105、106。カゼイド単弓類の最も近い存在は、ポーランドのイントラスデティック盆地のグジェリ人に由来するダテオサウルスマクロウルスに代表されます94。

オフィアコドン科はヨーロッパでは非常にまれです。それらは、チェコ共和国のピルゼン盆地で発見された上部石炭紀の分類群Archaeothyris 24、上部石炭紀の「Stereorachis」blanziacensis（ブランジー・モンソー盆地107）、および下部ペルム紀のStereorachis dominans（フランス、オータン近くのIgornay108）によって代表されます。

非獣弓類単弓類の時空間分布（図8）と、ボスコヴィツェ盆地からのディメトロプスの足跡の形態学的相違が明らかであるため、研究された軌跡を初期分岐、つまり「周竜級」単弓類を超えて割り当てることは不可能である。現在のところ。

チェコ共和国のボスコヴィツェ盆地のアセル紀（ペルム紀の最下層）地層は、水生円盤竜類の非常に豊富な化石記録で長い間知られており、その一部には軟組織が例外的に保存されています。他の四足動物の発見は非常にまれであり、かなり議論の多い分類学的類似性を持つ少数の触足動物に限られています。

しかし、レトヴィツェ層とパドチョフ層のアセリア堆積物での最近のフィールドワークでは、多数の線路と軌道の集合体が発見され、これまで認識されていなかったボスコヴィツェ盆地の四足動物の多様性が浮き彫りになった。今回我々は、初期に分岐した、つまり「周竜級」の単弓類に明らかに関係する足跡と軌道を記述し、チェコ共和国のペルム紀における哺乳類系統の羊膜類の最初の証拠を確保した。研究されたすべての標本は、イクノタキソン Dimetropus に起因すると考えられ、2 つの標本を除いて、すべて Dimetropus leisnerianus と診断される特徴を示しています。さらに、最も保存状態の良い標本 MZM Ge 29610 には、これまでディメトロプスの足跡には記載されていなかった、底屈しわやその他の横方向のしわなどの皮膚の痕跡が見られます。

D. leisnerianus のものとされる足跡は、初期に分岐した蝶歯類のものとして扱われるのが最も一般的であり、そのような類似性はボスコヴィツェ盆地の標本についても確かに妥当である可能性があります。しかし、足跡のある地層には単弓体化石が存在しないこと、および D. leisnerianus の足跡の全体的な形態的多様性のため、非獣弓類単弓体を超える足跡の特定は控えています。

いずれにせよ、研究対象となった物質の豊富さ、保存状態、分類学的類似性は、古赤道盆地堆積物に記録された四足動物相の復元にとって、ボスコヴィツェ盆地のアセリアンで発見された化石の足跡と道が重要であることを強調している。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開記事に含まれています。 3 次元モデルは MorphoSource にアップロードされており、リンク https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en からアクセスできます。

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私たちは、標本 MZM Ge 33071 をチェコ共和国ブルノのモラヴィア博物館のコレクションに寄贈してくださった Tomáš Viktorýn 氏 (ブルノ、チェコ共和国) と、ボスコヴィツェ盆地でのフィールドワーク中の継続的かつ不可欠な支援に特に感謝します。また、私たちの原稿を扱ってくれた学術編集者の Dawid Surmik (シレジア大学、ポーランド)、Eudald Mujal (ドイツ、シュトゥットガルト自然博物館) と Christian A. Sidor (ワシントン大学、米国) に感謝の意を表したいと思います。研究の質を向上させる詳細かつ建設的なレビューのために。

この研究は、チェコ共和国文化省による研究機関の長期概念開発に対する制度的支援（ref. MK000094862）と、DMに授与されたポーランド科学アカデミー古生物学研究所の支援を通じて資金提供されました。。

地質学古生物学部門、モラヴィア博物館、Zelný Trh 6、659 37、ブルノ、チェコ共和国

ガブリエラ・カラブコバ & ヤクブ・ブジェジナ

マサリク大学理学部地質科学部、Kotlářská 267/2、611 37、ブルノ、チェコ共和国

ガブリエラ・カラブコバ

マサリク大学芸術学部考古学・博物館学部、ヨシュトヴァ 220/13、662 43、ブルノ、チェコ共和国

ヴォイチェフ・ノセク

古生物学研究所、ポーランド科学アカデミー、Twarda 51/55、00-818、ワルシャワ、ポーランド

ダニエル・マディ

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GC、JB、DM がこの研究を発案しました。 GC と JB はボスコヴィツェ盆地でフィールドワークを実施します。 GC と JB は研究対象の標本を準備しました。研究された標本は GC で処理および分析されました。 VN は 3D スキャンを実行しました。 GC、JB、DM が図を作成しました。 GC と DM が資金を獲得しました。 GC、JB、VN、DM が原稿を作成しました。

ガブリエラ・カラブコバまたはダニエル・マジアへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

Calábková, G.、Březina, J.、Nosek, V. 他皮膚の痕跡を伴う単弓類の足跡は、赤道パンゲアの最初期ペルム紀における陸生四足動物の多様性を明らかにします。 Sci Rep 13、1130 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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受信日: 2022 年 10 月 21 日

受理日: 2023 年 1 月 10 日

公開日: 2023 年 1 月 20 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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