イタリアのフマーネ洞窟でのプロトオーリニャック人の占領で証明された、ヨーロッパにおける初期の解剖学的現生人類の生存

Apr 19, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 3788 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

初期現生人類が開発した生存戦略を文書化することは、ユーラシア全域への彼らの分散の成功を理解する上で重要です。今日、私たちは、単一の植民地化イベントはなく、そのプロセスが MIS3 の急激な気候変動に対処しながら進歩的であったことを知っています。現生人類は、さまざまな地形状況に適応し、多様な生態的ニッチの資源を開発することによって大陸に進出しました。イタリア北部は、初期現生人類が記録された最初のヨーロッパ地域の 1 つです。ここでは、考古動物学的データに基づいて、フマネ洞窟の 2 つの異なるレベルでプロトオーリニャック人グループが採用した生存計画を紹介します。新しい放射性炭素年代測定では、カロリーBP42～41,000頃のウルジアンとプロトオーリニャックアンの職業が重なっていることが確認され、現生人類がGI10からGS9（最後のレベルはハインリッヒイベント4と一致）まで洞窟を占拠していたことが明らかになった。データは、後期の季節的なサイトの占有を示している。春から夏にかけて、獲物の搾取は主にアイベックスとシャモアに集中し、近くの地域で殺されました。動物相全体の集合体は、大部分が開けた風景とまだら模様の森林がある寒い環境に初期の現生人類が存在したことを示唆しています。他の同時代のイタリアの遺跡と比較したフマーネの純一次生産性 (NPP) の推定は、既知の地中海の遺跡とは対照的に、フマーネが位置するプレアルプス地域の NPP 変動が生物資源にどのような影響を与えたかを反映しています。汎ヨーロッパの観点から見ると、NPP の時空間変動と大陸のプロトオーリニャック人グループが採用した生存戦略は、重大な気候変動の影響を受けたモザイク状の環境におけるホモ・サピエンスの急速な分散と回復力を裏付けています。

西ユーラシア全域にわたる解剖学的現生人類（AMH）の分散に関する最近の研究は、一般的な考え、特に彼らの年代順の拡大と異なる大陸地域への到達、および植民地化が気候やAMHが必要としたより広範な環境条件によってどのように影響または動機付けられたかに基づいた考えを再定式化している。顔1、2、3。フランスのマンドリン洞窟で発見された現在の人間の遺体の証拠は、はるかに古い時期に西ヨーロッパに、暦年BP56.8年から51.7年の間にホモ・サピエンスが存在したことを証明する可能性がある4、続いてブルガリアのバチョ・キロ5,6、グロッタ・デル・カヴァッロ、リパロ・ボンブリーニ、グロッタである。イタリアのフマーネ7,8、血圧は約45〜41カ月です。この文化的プロセスと生物学的プロセスの組み合わせにより、最終的に大陸全体の後期ネアンデルタール人集団が徐々に置き換えられることになりました8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18。後期旧石器時代の初期には、レバントから来た AMH 集団は、地中海ルートと中央ヨーロッパルートの両方をたどって、大陸のさまざまな地域に徐々に定住しました。このプロセスは、芸術作品や身の回りの装飾品 19,20,21,22,23,24、骨や枝角の技術 25,26,27,28,29 など、さまざまな分野で見られる象徴的な素材など、新しい文化的特徴の出現によって特徴付けられます。ウルジアン、ネロニアン、バチョキリアン、ボフニキアン、LJR、初期アハマリアン/コザルニキアン/プロトオーリニャシアンなどの文化的テクノコンプレックス。30、31、32、33。オーリニャシアンは、AMH の東から西への広がりに起因すると考えられる最初のテクノコンプレックスの 1 つであり、年代は 43 ～ 42 年頃 BP1,12,20,40,41,42 です。、43、44、45、46、47。オーリニャシアンのうち、最も初期の段階はプロトオーリニャシアンとして知られ、地中海地域で最も頻繁に見られますが、初期オーリニャシアンは大陸地域全体に広がっています13、38、39、48、49。ハインリッヒイベント 4 (HE4) の開始時の環境悪化を背景に展開された、原始オーリニャック人と初期オーリニャック人の年代学、技術、および人間の適応システムの違いは、依然として議論の余地があります 1,46,49,50 、51、52、53、54。 Banks ら 50 は、EA は PA 直後の HE4 の発症時に始まると提案したが (Barshay-Szmidt ら 46 および Higham ら 53)、他の研究では、一部の PA 集合体は、このため、このテクノコンプレックスは、HE4 期にもフランス中部や南西部などの一部の地域にまだ存在していました55。

しかし、過去10年間、オーリニャック分散の主な技術的特徴とその複雑な共時的および通時的変動を解きほぐす集中的な研究が行われてきたが、新技術の開発者によって利用された生存、生態環境、生物多様性に関する研究はほとんど存在しない。。研究は主に、ネアンデルタール人と現生人類の生存の違いに焦点を当ててきた。より広いスケールでは、現代人による狩猟分類群の範囲や種の存在量に大きな変化はなかったという点で学者らは同意しており、経済的多様化は基本的な社会経済的発展につながった環境変化に起因する可能性があると述べている56。狩猟戦略や食生活の変化の違いではなく、15,55,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67。しかし、初期現生人類が大陸に分散する際に採用した生存戦略を文書化することは、彼らの成功を理解する鍵となります。したがって、地域規模で現生人類の初期段階における人間と環境の相互作用について正確な洞察を提供するには、動物群集の考古動物学に関する詳細な情報だけでなく、高解像度の時系列データ、生存データ、純一次生産性データも必要となります。

イタリア北東部のフマーネ洞窟には、ムステリアン、ウルッツィアン、プロトオーリニャックのレベルを含む、長く十分に年代が定められた確立された層序列が含まれているため、南中ヨーロッパにおける中期から後期旧石器時代への移行を解読するための重要な場所となっている68。 (図1、図S1)。 A2 Protoaurignacian レベル 8 に関連する現生人類の遺体の発見と、現生人類による繰り返しの集中的な職業の証拠 21 は、イタリアにおける現生人類の生存戦略と食生活を探求するまたとない機会を提供します。上で概説した分析目的のため、この研究はまず、A2 ～ A1 のプロトオーリニャックアンと D3 の後期プロトオーリニャックアンの 2 つのオーリニャックレベルからの動物群集の考古動物学的研究を提示することに焦点を当てています。そして第二に、この地域で現生人類が利用している生存と生態系の詳細な理解を初めて提供するために、それらのプロトオーリニャックレベルとその基礎となるウルジアンレベル（A3）の新しい放射性炭素年代を提示することについてです。第三に、正味一次生産性 (NPP) の計算が行われ、これがフマーネで搾取されている有蹄類の種とどのように相関しているかを比較し、また、イタリアの他の原竜類遺跡の NPP とも比較します。最後に、他のヨーロッパ初期後期旧石器時代の大型動物群集からの考古動物学的および生態学的データは、黒海からポルトガル大西洋までの時空間生態学的ニッチと消費された獲物に対処するために、各遺跡のNPPと関連付けられています。

ヨーロッパのフマーネ洞窟と原オーリニャック人、初期オーリニャック人、初期上部旧石器時代の遺跡: (2) ボンブリーニ。 (3) 餅。 (4) セリン。 (5) 工場。 (6)カステルチヴィタ。 (7) 入り江。 (8) ヴィレンドルフ 2 世。 (9) ガイセンクロスターレ。 (10) ホーレ・フェルス。 (11) ヴィルトシューアー。 (12) 天文台。 (13)マンドリン。 (14) Brassempouy—イエヌ。 (15) トゥト・デ・カマルホット。 (16) レ・コット。 (17) レンヌ洞窟。 (18) カスタネット。 (19) ロック・ド・コンブ。 (20) カミナードエスト。 (21) ル・フラジオレット I; （22）コンブ・ソニエール。 (23) ラ・クイナの「保証人」。 (24) トル・ドゥ・ラ・メール・クロシェット。（25）エスキチョ＝グラパウ。 (26) イストゥリッツ。 (27) ガッツァリア。（28）ラベココバ。（29）アイツビタルテIII。（30）エカイン。 (31) コバレホス。 (32) 城。 (33) カッコウ。（34）アルブレダ。 (35) ぶどう園。（36）コバ・グラン。 (37) キャニャール。（38）コヴァ・フォラダダ。 (39) ラパ・ド・ピカレイロ。 (40) シャンダリャ2世。 (41) タブラ・トライアナ。 (42) コザルニカ。 (43) ペスク (44) シウレン一世。 (45) イスタロスク (46) ティンコバ。 (47) ロマネスティ。 (48) バチョキロ。 (49) 誘惑された。サイトの詳細は表 S3 および表 S4 に示されています。マップは QGIS 3.24 で作成され、ラスターファイルは Jarvis et al.69 から取得されました。

フマーネ洞窟は、レッシーニ山脈西部のヴェネチアプレアルプスの麓にあります。 1988 年以来、主要な洞窟と関連する 2 つのトンネルでの発掘調査により、中期旧石器時代後期と後期旧石器時代前期にまたがる細かく層状の堆積物の連続が明らかになりました (マクロ単位 A および D - 図 S1、S2)。石器や動物の遺跡が広範囲に存在します。ムステリアンアーティファクトは、レベル A11、A10、A9、A6、A5、および A468、70、71 に関連付けられています。 A372、73、74のウルジアン。 A2～A1 はプロトオーリニャシアン、D6 および D349,75,76 は後期プロトオーリニャシアン、初期グラベティアンは D1d です77。上部旧石器時代のシーケンスでは、多数の石器と骨の遺物、炉床とトスゾーンを備えた住居構造物が確認されました（図S2a）。

現在利用可能な後期旧石器時代レベルの放射性炭素年代測定は、限外ろ過した動物の骨コラーゲンと ABOx 処理した木炭サンプルから得られました 78,79。これらの結果は、最も初期の原オーリニャックアン単位 A2 は、カンパニアン無火炎輝石（洞窟内では検出されなかった）の堆積直前の、カロリー BP 41.2 キロと 40.5 キロに遡る一方、ウルジアンはカロリー BP72 の 42 キロ直後に終了したようであることを示しました。この研究では、人間が改変した動物の骨の限外濾過プロトコルを使用して、A1 と D3 からの 2 つの新しい放射性炭素年代測定と、A3 からの 2 つの放射性炭素年代測定が行われ、現在の洞窟の入り口に位置する前期旧石器時代レベルの年代記を補強しました。

原オーリニャックレベル A2 と A1 は単一ユニットとして発掘されましたが、A1 は洞窟入口にある水平層を持つ薄い人為的レベルであり、最も内側の発掘ゾーンの A2 と区別できないため、ここではグループ化されています。したがって、A2 は現在の洞窟全体に広がっています。より大きな動物の残骸は回収され、個別にプロットされ、3 cm 未満の標本は、堆積物を 2 mm メッシュで湿式ふるい分けした後、33 × 33 cm の各サブスクエアから一般的な袋に回収されました。

ここでは、ユニット A2 ～ A1 (プロトオーリニャックアン) と D3 (後期プロトオーリニャックアン) の考古動物学的およびタフォノミクス分析を紹介します。大型動物の物質は、1991年から2006年の発掘中に発見された洞窟の入り口と燃焼特徴の近くに記録されている16平方メートルのエリアから回収されました（図S2）。我々はサンプルを洞窟の前部（図S2）で回収されたすべての物質に限定しました。そこでは層序が細かく、最も新しい段階がいくつかのユニットに分かれています。また、この領域では A2 と A1 が簡単に区別できます。 1988 年から 1991 年の間に回収された原オーリニャック紀の動物相の遺骸に関する予備的な古生物学的研究が Cassoli と Tagliacozzo によって行われた 80 に加え、いくつかの人為的構造に関連する標本が Broglio らによって分析された 81。有蹄類のセメント年代学の予備分析は Facciolo らによって行われ 82、骨修整者の分類学的決定は Jéquier らによって行われました 83。ここで我々は、以前の分析を考慮し、現生人類集団が利用する生存パターンと生態系に関する新しいデータを提供しながら、これらのレベルのシーケンス全体に対する完全な考古動物学的およびタフォノミカルな評価を提供します。

研究された資料は、Subsilience プロジェクトのために特別に設計されたデータベースを使用して記録されました。分類法は、カンタブリア大学の EvoAdapta Laboratory に基づく骨学的比較コレクションを使用して決定されました。高度に断片化されており、特徴的なランドマークが欠如しているため、分類学的に識別できない標本は、体の大きさに従って 5 つの哺乳動物カテゴリーに分類されました。サイズ 1: ウサギより小さい。サイズ 2、体重 < 20 kg の小型哺乳動物 (ウサギ目、げっ歯類、小型肉食動物)。サイズ 3、20 ～ 100 kg の中型哺乳類 (Capra ibex、Rupicapra rupicapra、Capreolus capreolus、Canis lupus)。サイズ 4、100 ～ 300 kg の中型/大型哺乳類 (Cervus elaphus、クマ科)。サイズ 5、300 kg を超える大型哺乳類 (メガロセロスギガンテウス、大型ウシ)。種の決定が区別できない場合、要素はその科 (例: シカ科、ヤギ科) または属 (例: カプラ/Cervus、Rupicapra/Capreolus、Bos/Bison sp.) レベルで報告されました。

以下の指標を適用して集合体を定量化した：マリン調査後の遺骨数（NR）、識別標本数（NISP）、最小個体数（MNI）、最小骨格要素数（MNE）および最小動物単位（MAU）。 -アロヨ84。長骨の定量化には、Marean et al.86 の後に Romandini85 によって確立されたコード化方法が使用されました。したがって、各要素は、骨の外側、内側、近位、遠位の部分を示す固有の解剖学的コードを持つ 20 の部分に分割されました（図 S3）。種ごとのコードと側面（ランドマークの有無と年代を考慮）の繰り返しにより、MNE が得られました。 Stiner87 が提案したように、死亡率プロファイルに従って、年齢カテゴリーを青少年、壮年、老年者に分類して示す三角プロットが作成されました。 4 人以上の個体で表される種のみがプロットに含まれていました。バイオマスの計算は、使用可能な肉の値（マリン・アロヨおよびゴンザレス・モラレスで適用された方法に従って）88に MNI を乗算することによって行われました。集団の多様性は、シンプソン指数の逆関数 (1/D)89 を通じて検査されました。値が大きいほど食事の幅が広がります90。狩猟選好の地域的およびヨーロッパ的比較については、可能な限り、NISP および MNI とのシンプソン指数の逆数を推定しました。狩られた獲物の選択を評価するための、高い獲物と低い獲物のランクの比率も計算されました。フマネで確認された種のうち、ノロジカとシャモアは低ランクの種と考えられ、残りの有蹄動物の獲物（オオジカ、アカシカ、アイベックス、ウシ［バイソンおよび/またはオーロックス］）は高ランクの種と考えられた。、Marín-Arroyo による以前の研究 91 に従って、ここではフマネの特定のケースに適応しています。

有蹄類の死亡パターンは、歯の発疹と磨耗段階、および骨癒合の両方によって評価されました。シカ科動物については、Azorit92、Mariezkurena93、Tome および Vigne94 による研究が追跡されました。カプリッドには、Couturier95、Habermehl96、および Pflieger97 が使用されました。死亡年齢が決定されると、個人は次の 5 つの年齢グループに分類されました。 J (幼若期 - 乳歯に装着された光と M1 の萌出)。 SAd (成人未満 - 乳歯に中程度の磨耗があり、M2 が生えている)。 Ad (成人 - すべての永久歯は、何らかのまたは中程度の摩耗を伴って生えています)。 S (高齢者または老人 - 上級者用)。幼体と成人の比率は、収益の低い若い獲物と搾取される獲物のタイプに対する圧力を測定するために推定されました。

枝肉の利用と輸送のタイプを評価するには、%MAU と、MGUI (修正一般効用指数 - Binford98)、FUI (食品効用指数 - Metcalfe および Jones99)、CFUI (補正食品効用指数 - Morin および Ready100 など) のさまざまな指数との間の二変量相関を調べます。）が実施されました。 %MAU と最大骨密度 101 は、動物集団における消耗の影響を評価するために適用されました。骨折パターンが骨髄抽出の結果であるかどうかを判断するために、%MAU と骨髄指数 98 の間の相関関係が計算されました。さらに、高生存骨格要素の %MAU は、Morin102 によって提案された不飽和骨髄指数 (UMI) と相関していました。スピアマンの相関係数を使用して、これらの相関の定量的妥当性をテストし、その統計的有意性 (p) のレベルを決定しました。さらに、現場での骨格プロファイルと損耗を評価する際の以前の指標の限界を克服するために、利用可能な骨格情報を使用して可能な損耗の程度と枝肉処理戦略を制限するモンテカルロマルコフ連鎖サンプリングに基づくベイジアン法が適用されました103。。この方法では、群集の形成と履歴中に有効な 2 つのパラメーター、アルファ (α) とベータ (β) が考慮されます。α は、骨格要素の屠殺効率に基づいて輸送の優先順位を通知し、− 1 (>軸方向の寄与）および 1（＞付属肢の寄与）。磨耗の程度（β）は、Rogers によって確立された定義に従います 104,105。この定義は、骨要素の生存をその最大骨密度に関連付けます。この方法は、2 つの要素を同時に分析することで、骨格プロファイルの解釈における等価性の問題を克服することを特に目的としています106。

すべての解剖学的要素（長さ 3 cm 以上）を 10 倍の接眼レンズを備えた LEICA S8 APO 立体視鏡で検査し、切断痕などの骨表面の生層序性および続成的変化を調べました（Binford107、Galán、Domínguez に従って皮剥ぎ、解体、肉剥ぎタイプとしてグループ化） -Rodrigo108 および Nilssen109)、ハンマーストーンの打診痕 (コンコイドノッチを含む 110、110、112)、破壊の種類と角度 (Villa および Mahieu に続く新緑と古い乾燥の比較 113)、皮質打診ノッチ (負の剥離痕) を含む打診痕、衝撃フレーク (診断的特徴によれば、衝撃フレークは肉食動物によって作られたものと区別され、119：剥離点と球根のある腹側の顔、長さより幅が大きい、欠如または欠如皮質表面の減少熱変化による色の度合いは Stiner ら 120 に従って記録され、骨レタッチャーの研究は Mallye 121 に従って行われました。肉食動物の活動は、Blumenschine122、Domínguez-Rodrigo and Piqueras123、Domínguez-Rodrigo and Barba124 に従って、穴、刻み目、穿刺、溝、かじる、鋸歯状の縁、および胃酸の腐食に分類されました。風化125、根のエッチング、昆虫/菌類の活動、炭酸塩の堆積、研磨126,126,128、または鉱物コーティングの形成（主に鉱物マンガン、マリン・アロヨら129,130を参照）などの他の生物学的および物理化学的変化も記録された。 Blasco et al.131 および Domínguez-Rodrigo et al.132 によるガイドラインを使用して、屠殺痕と区別しました。骨表面の変化を識別するために、Leica DVM6 3D デジタル顕微鏡を使用して、さまざまな種類の変化を正確に識別しました。最後に、データ分析が行われました。 R、v.4.1.0、RStudio v. 1.2.1 を使用。

原オーリニャック紀にフマネで搾取された有蹄動物と周囲の環境との関係を調査するために、Marín-Arroyo によって説明された方法論に従って、その場所に関連する流域面積が計算され、地元の起伏を特徴づけました133。フマネと隣接する谷は、上部更新世中期以降、限られた形態学的変化を受けたと考えなければなりません。扇形のモンティレッシーニ高原の一部であるこの地域は、構造線に沿って発達したいくつかの谷によって放射状に分断されており 134、アディジェ川の沖積平野に向かって南に緩やかに傾斜しています。一部のセクションは地元でヴァイと呼ばれる峡谷の形をしています。北の頂上は標高 1500 ～ 1600 メートルに達しますが、高原は西のアディジェ川の長くて深い峡谷で終わります。フマネ洞窟のすぐ周囲には、急な斜面と岩壁によって渓谷の底につながった一連の形態構造段丘が特徴です。一般に、高原の頂上、尾根の頂上、および段丘は、テラロッサ型古土壌の発達につながった風化、カルスト、および斜面のプロセスによって大きな影響を受けました。最終氷河極大期の後期には、この地域はレッシーニ山上部に証明されたアディジェ氷河によって部分的に覆われていました。さらに、周氷河条件は古土壌の強い浸食、斜面堆積物の蓄積を活性化し、起伏全体に黄土の堆積が見られました135。峡谷と谷の深化は後期更新世と完新世を通じて続いたが、これらの主な切り込みのセクションが深く変更されたという証拠はない135,136。完新世の人為的侵食は、特に新石器時代から始まる主要な斜面に大きな影響を及ぼし、その結果、厚さ数メートルの砂利、砂、泥質の洪水が谷底や最も急な斜面に堆積しました。レッシーニ西部の前地には、アディジェ渓谷の出口と下流域、およびアディジェ沖積扇状地の頂点が含まれます。後者は最終氷期極大期に悪化した137,138。

遺跡周辺の地形の現在の形態学的状態を示すデジタルモデルが作成されました。領域内の移動時間は、距離、傾斜角、移動方向 (上り坂または下り坂)、および乗り越えられない障壁の存在に応じて経験式を使用して推定されました。さらに、集水域によって決定される境界内で平地種と山岳種に好ましいビオトープを定義するために、どちらかの動物分類群に関連するエリアを区別するために 30% の傾斜の閾値が固定されました。その値を超えると、放牧適性が低下します139。

純一次生産性 (NPP) は、すべての独立栄養生物の単位地表および時間あたりのバイオマスです。したがって、NPP はすべての陸上生態系の食物連鎖の基盤を表します140。現在の研究では、NPPはフマーネ洞窟の周囲50平方キロメートルのエリアと、動物の遺物に関連する原オーリニャック紀、初期オーリニャック紀、前期後期旧石器時代のテクノコンプレックスを含む26のヨーロッパの遺跡の周辺地域で推定された。 NPP は、ルンド・ポストダム・イエナ総合生態系シミュレーター (LPJ-GUESS) v.4.0 を使用して推定されました。 LPJ-GUESS は、地域および地球規模での陸上植生動態のプロセスベースの表現を組み込んだ生物地理学と生物地球化学の結合モデルです 133,141。モデル内の植生構成は、特定の光合成速度、気孔コンダクタンス、生物季節学、比色計算、特定の植物機能タイプ (PFT) に従った炭素と栄養素の配分に基づく、植物群落間の光、空間、土壌資源に対する成長と競争の結果として得られます142。 PFT は、同様の生物気候限界、形態学、生物季節学、光合成経路、生活史戦略を持つ種のグループです 142,143。さまざまな PFT を、その特定の機能特性に従って LPJ-GUESS に組み込んでシミュレーションできます。現在の研究では、Smith et al.142 で説明されている標準的なグローバル PFT セットを「コホート」モードで使用しました。このモデルは面積 0.1 ヘクタールの 100 の反復パッチで実行されましたが、更新世の窒素堆積は不明であるため、窒素制限は使用しませんでした 144。使用されるグローバルパラメーターの詳細については、表 S1 を参照してください。

LPJ-GUESS の入力気候変数は、月ごとの気温 (°C)、降水量 (mm/月)、入射短波放射 (Wm−2)、および雨の日 (日/月) です。これらの入力データは、CRU v.4 データセット 146 を使用してデルタバイアス補正を実行した後、HadCM3B-M2.1 大循環モデル 145 から取得されました。以前の研究でこの古気候モデルをヨーロッパのさまざまな地域から得られた気候学的記録と比較し、北半球におけるこれらの気候シミュレーションの精度と信頼性の証拠が得られたため、HadCM3B-M2.1 大循環モデルを使用しました10,147,148。このモデルでは、入力データとして、Lüthi et al.149 から得られた大気二酸化炭素濃度 (ppm) と Zobler150 から得られた特定の土壌クラスも使用しました。すべてのシミュレーションは「裸地」条件で初期化され、シミュレーションされた植生がほぼ平衡状態になるまで、モデルは 500 年間スピンアップされました。このスピンアップ段階では、BP145 55 ～ 54.5 ka の古気候条件を使用しました。その後、モデルは 54.5 ～ 30 ka BP の月次解像度で実行されました。フマーネの原オーリニャック人ユニットの NPP は、マン・ホイットニー・ウィルコクソン検定を用いて、フマーネの他の考古学的ムステリアンおよびウルジアンユニットと比較されました。推定NPPの変動がフマネの各考古学単位で回収された種の多様性に影響を与えるかどうかを評価するために、スピアマンの順位相関検定が使用されました。

新しい日付の結果を表 1 に示します。図 2 は、INTCAL20 検量線 152 を備えた OxCal4.4.2 ソフトウェア 151 を使用して構築されたベイジアン年齢モデルを示しています。フマネの層序情報を考慮して、年代は、A3 (ウルジアン)、A2 ～ A1 および D3 単位からのフェーズとして表される層序単位と、開始境界と終了境界を使用してシーケンスモデルでモデル化されました。開始境界と終了境界の確率密度関数の差も計算され、フェーズの推定継続時間が推定されました。すべての放射性炭素測定には、一般 t 型外れ値モデル 151 内の外れ値である可能性が 5% 事前に与えられており、モデルの信頼性をテストできます。収束は 95% を超え、モデル一致指数は 81 でした (表 1、コード S1)。標準偏差がより高い日付 OxA-41260 のみが、より低い収束 (37%) を示しました。この大きな不確実性の理由は、14C 含有量を測定する際のより大きな処理バックグラウンドを示唆するコラーゲン収量の低下によるものであり、AMS による日付ではこの値はより低くなります。ベイジアンの結果は、グリーンランドの氷床コア酸素同位体記録 (NGRIP)153,153,155 の記録と比較され、各文化段階を、中間期および中間期の気候段階と相関させました。ベイジアンモデルは 5 回実行され、結果が比較されて一貫性がチェックされました。彼らは、比較した場合の許容可能な再現性レベルを開示しました。

Oxcal v.4.4151 の IntCal20152 に対して校正されたフマーネのウルジアン、プロトオーリニャックアン、後期プロトオーリニャック単位の年代モデル。この研究で得られた新しい年代を含む、これらのユニットの利用可能なすべての放射性炭素年代がモデルに含まれています。灰色: ABOx 前処理により木炭上で得られた日付78,79。青：限外濾過前処理により骨コラーゲンから得られた日付78。赤色: この研究で得られた日付。

ベイジアンモデルの結果は、ウルッツィアンの占有年代は 44,500 から 41,100 cal BP、プロトオーリニャック人 A2 ～ A1 ユニットは 42,000 から 39,250 cal BP、後期プロトオーリニャック D3 ユニットは 40,000 から 37,750 cal BP であることを示しています（確率 95.4%）（図 2）。 1)。ウルジアン占領の終了日は、約 41,000156 頃のイタリア半島におけるこのフェーズの制限内に収まります。フマネでは、新しい年表により、ウルズ紀の A3 ユニットと原オーリニャック紀の A2 ～ A1 ユニットが、カロリー BP 42 年と 41,000 年あたりで重複していることが明らかになりました。同様に、プロトオーリニャック星と後期プロトオーリニャック星の間には、カロリー BP 40 と 39,000 頃の短い重複が観察されます。このデータセットは、Uluzzian が GI11 と一致し、Protoaurignacian が GI10 から GI9 の終わりまでをカバーすることで、以前の年代学を確認します 79。後期プロトオーリニャシアン D3 ユニットは GS9 の間存続し、ハインリッヒイベント 4 に対応します。

2つのユニットから合計12,907体の遺骨が得られた。要素の 4.6% は分類群として識別可能であり、4.9% は哺乳類の体の大きさのみで識別され、90.6% は識別不可能な標本でした。集合体全体から、アイテムの 8.4% が解剖学的に特定されました (表 2)。集合体の断片化状態（図S4）により、最小数の226要素（MNE）のみが定量化され、14の異なる有蹄動物（n = 6）、肉食動物（n = 5）を含む合計53のMNIが定量化されました。、げっ歯類 (n = 1)、鱗翅目 (n = 1)、および未確認の鳥類分類群。レベルおよび種ごとの NISP、MNE、および MNI 値のデータを表 2 に示します。

草食動物の中で、Capra ibex と Rupicapra rupicapra が最も豊富な分類群で、Cervus elaphus と Capreolus capreolus がそれに続きます。 Megaloceros giganteus と大型ウシ (Bos primigenius/Bison priscus) が両方のレベルに時折出現します。肉食動物の中で、種の多様性は、各種のいくつかの残骸によって表されます。 Canis lupus と Vulpes vulpes が最も一般的な種で、次にオオヤマネコ、ウルサス属の要素がそれぞれ 1 つずつ続きます。そしてマルテス・フォイナもそのシーケンスに沿って。 Leporids は A2 ～ A1 ユニットのみに出現します。いくつかの鳥の要素が両方のユニットで表現されており、主に A2 ～ A1 で表現されています。

タフォノミクス研究は、沈着物の起源と主な骨蓄積を識別するための鍵となります。これまでの研究では、フマーネのムステリアンとウルジアンの施設で回収された哺乳類、特に有蹄類は、主に人間によって現場に持ち込まれたことが確認されており、大量の屠殺痕、生骨の骨折、熱変性、および食べられた草食動物の骨格プロファイルの表現によって証明されている157。 157,159。肉食動物の活動は記録されていますが、人為的活動と比較すると、その割合は限られていました。

どちらのプロトオーリニャック人の職業でも、屠殺活動、意図的な破壊活動（衝撃痕（主に衝突による剥片）および衝撃ノッチ）および熱変性を含む人為的改変が草食動物で確認された（表3）。新たな骨折痕は主にアイベックスの四肢の骨と指節骨、アカシカの長骨に見られます。さらに、サイズ 3 の哺乳類ではより多くの打診痕が観察され、未確認の集合体の中から孤立した骨片が確認されました。カットマークについては、D3 ユニットに比べて A2 ～ A1 ユニットの方が多く存在します。切開が優勢であり、その部位での皮剥ぎ、肉剥ぎ、および関節離断の活動を示しています。骨膜除去に関連した擦過痕も記録されます。切断痕はさまざまな解剖学的部分に現れ、主に軸上の斜め方向の切開があり、頭蓋骨および軸骨格にはほとんどありません。有蹄動物に加えて、肉食動物でも切断痕が見つかり、キツネの皮剥ぎやオオカミの皮むきが明らかになり、毛皮を採取した可能性が高いことが分かりました（表3、図3）。 A2～A1ユニットでも、鳥の翼の骨に切断痕が確認された。鳥の搾取は、フマーネのムステリアン地区ですでに文書化されており、翼に切断痕や骨折が観察され、ネアンデルタール人による意図的な大きな羽の除去を示す160、また肉を含む解剖学的構造においても、摂食や実用的利用に関連する種と関連性のない種について明らかになった。部分158、161、162。

フマーネの原耳鼻紀単位で見つかった哺乳類の人為的改変: (a) 剥ぎ跡のある種子骨、および (b) 横断突起に切断跡のあるオオカミの腰椎。 (c) 深い横方向のカットマークのあるシャモア脛骨シャフト。 (d) 皮を剥ぐ切り込みのある巨大な鹿の第 2 指節骨。 (e) 縦方向および斜めのフィレットカットマークのあるアイベックスの大腿骨。

完全な集合体のうち、A2～A1 および D3 ユニットのそれぞれ 37% と 24% が熱変性を示し、茶色から黒色までの異なる燃焼カテゴリーが認識されました (表 4)。どちらのユニットでも、カテゴリー 3 (炭化した骨) と 5 (焼成した骨) が最も再発します。二重または複数の色の骨がいくつか回収されましたが、単色の熱的変化が蔓延しています。

骨表面の解体痕とは別に、フリント加工品の修正に使用されたと思われる骨ハンマー 12 個が回収されました。これらのレタッチャーは、他のフマーネユニットで以前に観察されたように、アイベックス、シャモア、アカシカ、および大きなウシの長骨シャフトを使用して製造されました83。同様に、他の 5 つのレタッチャーは中型および大型の動物の体幹で同定されましたが、断片化により分類群の同定が妨げられました (表 3)。

肉食動物がプロトオーリニャックアン堆積物で果たした可能性のある役割を評価すると、両方のユニットでこれらの因子によって証明された骨表面の修飾は限定的です。少数の肉食動物の痕跡は哺乳類サイズ 3 (多くの場合、やぎ座) でのみ確認され、未確認の残骸は長骨幹にあり、平らな骨と骨端にはわずか数個だけです。他の分類群には肉食動物の骨の修飾はありません (表 5)。ピット、スコア、溝、消化などの修正が記録されました。少数の遺骨には人間と肉食動物の改変が見られましたが、それらの間に重複は観察されていません。この限られた存在は、時折人間の食べ残しをあさることを暗示している可能性があります。したがって、フマーネで記録されている以前のウルジアンおよびムステリアンの職業と同様に、プロトオーリニャックアンの部隊は主に人間の活動と関連しています。

両方のプロトオーリニャックユニットのタフォノミクスの結果は、主にフマーネでの人間の活動に関連しています。したがって、表現された分類群は人間の生存の一部として解釈できます。 Cervus elaphus や Capra ibex、Rupicapra rupicapra、Capreolus capreolus などの中型・大型哺乳類は、当時の人類集団の食生活において重要な役割を果たしていました。 MNI に関しては、A2 ～ A1 ユニットの間、アイベックス、アカシカ、シャモアがそれぞれ 38%、21%、17% と最も搾取されている種であり、次いでオーロックス、ノロジカ、オオジカの限定的な役割が続きます。合計 8% ですが、D3 部隊の占領中、アカシカは 7% に大幅に減少し、ノロジカは最大 20% 増加します。山地に生息するヤギの両種は引き続き人間の食生活において最も重要な役割を果たしており、アイベックスはわずかに減少（27%）し、シャモアは顕著に増加しています（33%）。オオジカは有蹄動物の 7% と同じ割合を維持しています (表 2)。バイオマスの観点から見ると、両部門のウシは、MNI が低いにもかかわらず、その大きさから人間の食事へのタンパク質投入において重要な役割を果たしました。 A2～A1 ユニットでは、ウシにアカシカとアイベックスがほぼ同じ割合で続きます。ユニット D3 が生業の変化をどのように反映しているかは注目に値します。おそらくその職業の環境条件によって動機付けられ、ウシに次いで人間の食事の中核となるのはシャモアとアイベックスです (表 2)。

両方のユニットのNISPとMNIを使用してシンプソン指数の逆数を計算した後、MNI値を比較すると、結果は、ヤギ目とシカ科の搾取を反映して、プロトオーリニャック人の両方の職業の間で同様の食事の幅を示しています。ユニット D3 の値はユニット A2 ～ A1 (4.3) よりもわずかに低く (4.25)、どちらの値も洞窟を囲む高浮き彫りのモザイク景観の利用を反映していると考えられます。 D3 の NISP 値 (3.47) は A2 ～ A1 (2.44) よりも高く、これは集団の断片化、または当時の占有期間、季節性、人間の集団サイズなどの他の要因によって部分的に影響されている可能性があります。要因。

両方のユニットにおいて、A2～A1 ユニットと D3 ユニットではそれぞれ壮年期の個体 (54 および 53%) が優勢であり、次に若年個体 (46 および 47%) が続きます (表 2)。胎児/新生児、亜成体、老人のみが A2 ～ A1 ユニット (それぞれ 1 つ) にのみ存在します。これらを除くと、両ユニットとも壮年個体が青少年個体よりも優勢である。幼体と成体の比率を見ると、A2～A1 ユニットでは 0.85、D3 ユニットでは 0.88 と同様の結果が得られました。年齢プロファイルの 3 成分分布に基づいて、アイベックスとアカシカについてはユニット A2 ～ A1 で壊滅的な死亡率プロファイルが観察され、ユニット D3 ではアイベックスについては消耗と壊滅的な死亡率の間のプロファイルが観察されました。シャモアについては、ユニット D3 では壊滅的なプロファイルを決定し、ユニット A2 ～ A1 では摩耗と壊滅的なプロファイルの間のプロファイルを決定しました (図 4)。獲物の有蹄動物から得られた季節性データに関しては、アイベックスとアカシカの歯の発疹により、ユニット A2 ～ A1 での晩春から初夏の殺害、および両ユニットで幼体のシャモア個体の死亡を確認することができました。春の終わりから初夏の時期に、毎年の出産と乳児の授乳の時期と一致して死にます。これらの有蹄動物のプロフィールと季節データは、雌の群れと若い子牛の搾取パターンを示唆していると考えられます。結果は、以前に得られた以前のセメント年代学データと一致しています82。

原爪類ユニット A2 ～ A1 および D3 群集の主要有蹄動物分類群 (アイベックス、シャモア、アカシカ) の三元プロット。

骨格プロファイルの分析では、Marín-Arroyo および Ocio103 (Marín-Arroyo et al.106 の R コード) に従ったベイズ法 (BaskePro) を適用して、獲物の輸送と各ユニットで発生する消耗を解きほぐしました。この新しい方法は、9 つの異なる個体に対応する MNE が 50 を超える唯一の種であったため、ユニット A2 ～ A1 のアイベックスにのみ適用されました (図 5)。残念ながら、他の有蹄類の獲物やユニットの解剖学的要素の数が少ないため、この分析は行われませんでした。アイベックスの場合、結果は獲物の完全な輸送が行われたことを示しており (α = 0.06)、近くで殺された可能性が高いことを示唆しています。摩耗値 (β = 5.78) は非常に高く、元の集合体の 8% 未満しか保存されていないことを示しています (図 3)。

フマーネの A2 ～ A1 ユニットにおける Capra ibex の骨格プロファイルの結果。事後分布関数と α および β パラメーターの値を示します。ベイジアンモデルのパラメーターの解釈は、図の下部で説明されています。

A2～A1 ユニットではアイベックスの骨髄が抽出された痕跡が豊富にありました。断片化の程度（NISP と MNE の商として測定）は、Marrow Index98 と正の有意な相関関係があります。また、Spearman の Grease Index と %MAU の相関係数は、ibex と正の有意な相関を示しています。この種の骨密度も測定されました (表 6)。これは BaskePro 法によって得られた結果と相関しています。

表 7 は、洞窟から 1.2 時間および 2.15 時間で計算された 30% 傾斜より下および上のエリアの割合を示しています。図 6 は、フマネ周辺のさまざまな移動時間に対応する集水域を示しています。

公開された方法論に従って計算された、フマネから北方向に向かう 1.2 時間および 2.15 時間の距離の等時線を含む流域エリア。 PNOA MDT05 (メッシュピッチ 5 m の最初の LiDAR カバレッジから生成)、シート 28、29、52、および 53 から作成された数値地形モデル。ETRS89 Huso 30N 投影。ナショナルジオグラフィック情報センター (http://centrodedescargas.cnig.es/CentroDescargas/catalogo.do?Serie=LIDAR)。 J. ガルシアサンチェスが作成した地図。

図6からわかるように、フマネは山岳種に適した渓谷に位置していますが、近くの山塊の標高が1.500 m未満である森林地帯にも適しています。これは、ユニット A2 ～ A1 (MNI 54%) と D3 (MNI 60%) の間に洞窟の周囲でアイベックスやシャモアなどの山岳種が二重に利用され、その後に森林に生息していた可能性のある種が続いたことを説明する可能性があります。アカシカ、オオシカ、ノロジカ。ウシにとって好ましい生息地の 1 つである湿った森が広がっていた可能性のある平原はさらに遠くに位置しており、これが両方の単位でそれらの割合が低いことを説明している可能性があります。

山腹の洞窟の位置は、捕獲場所でのアイベックスの死骸の処理量が少ないことも説明する可能性があり、これは原竜紀の間にこれらの獲物が主に完全に輸送されたことによって示唆されています。狩猟の好みは、山地と河川平野の生息地の種の比率として計算されますが、ユニット間の劇的な変化は明らかではありません（表 7）。 MNI 値に限り、D3 では A2 ～ A1 と比較して山に住む個体の割合が高いため、比率が高くなります。

現場から徒歩 1.2 時間以内に、30% の傾斜を超える集水域は 15% しか占めていないという事実にもかかわらず、この地域はシャモアとアイベックスへのアクセスを提供していたと考えられます (ただし、両方の分類群がその傾斜の上に生息していた可能性があります。季節と植生被覆）、人間集団による近隣環境の利用が確認されました。 2.15 時間以内に、山岳地帯の 5% が平野部に有利に変化しますが、この小さな変化は、洞窟を占拠しているさまざまな人間集団が行う狩猟の好みには影響しません (表 7)。要約すると、洞窟から 1.2 時間の距離内で、原オーリニャック紀の人類の集団はあらゆる種類の有蹄類の分類群にアクセスでき、主に山や森林の景観に適応した有蹄類の分類群を利用していたと考えられます。現場近くの原材料の供給源68も、人間の移動パターンが局所的に限定されている状況を裏付けています。

人間の職業を明らかにしたさまざまなムステリアン単位 (A11、A10、A9、A5 ～ A6 および A4)、ウルジアン単位 (A3)、およびプロトオーリニャック単位を考慮すると、その結果は、MIS3 の中間状態のフマーネでは、純一次生産性 ( NPP) は平均 0.327 kg/m2/年 (SD 0.08) でした。しかし、停滞期では、平均 NPP は平均 0.189 kg/m2/年 (SD. 0.09) に低下しました。 D3 ユニットで記録されたプロトオーリニャック人の占有期間中の平均 NPP は 0.181 kg/m2/年 (SD 0.02) で、A2 ～ A1 ユニットでは NPP は 0.218 kg/m2/年 (SD 0.06) でした。したがって、フマーネの原オーリニャック語ユニット（A2〜A1およびD3）のNPPは、以前の後期ムステリアン（A4）およびウルズ語（A3）ユニットのNPPよりも大幅に低くなります（図7）。したがって、フマーネにおける最初の現生人類の居住は、おそらくハインリッヒ 4 環境条件に関連していると思われる原子力発電所の減少傾向と一致していました (図 7)。

(a) 各考古学単位の 95% CI での確率分布関数 (PDF) を使用したフマーネの純一次生産性 (NPP) の時間的変化。垂直の影付きバーは、スタディアルフェーズを示します。 (b) 各考古学単位の推定 NPP を含む箱ひげ図 (表 S6 および表 S7、フマン放射性炭素年代モデリングのコード S2 を参照)。

NPPの変動はフマーネの草食動物の多様性には有意な影響を与えなかったが（p値0.076）、各考古学単位で回復した肉食動物の豊かさ（p値0.017）と哺乳類全体の多様性（p値0.017）には影響を与えた（図8）。。 NPPの結果は、変動がフマネ周辺の種の豊かさに影響を与えた可能性があることを示唆しており、そのため、原オーリニャック紀の生態系の生産性の低下は、最初の現生人類の食生活の幅だけでなく、二次消費者によって及ぼされる栄養圧力にも影響を与えた可能性が高い。

純一次生産性と、フマネ考古学遺跡から回収された一次、二次、および一次および二次消費者種の最小個体数を合わせて計算された逆シンプソン指数との間の線形相関。ラベルは、各ドットの考古学的単位、相関係数 (R)、およびスピアマンの順位相関検定による各相関の p 値 (p) を示します。

フマーネを占拠していた近世の人類集団が採用した生存戦略についての新たな洞察は、洞窟の外に位置するユニット A2 ～ A1 および D3 の完全な大型動物群のタフォノミックおよび考古動物学的研究を通じて開発されました。このデータは、これらの単位で識別されたプロトオーリニャック人および後期プロトオーリニャック人のテクノコンプレックスを形成したさまざまな人間グループの古経済的行動に関する詳細を提供します。これらの新しいデータを総合すると、AMH が洞窟を占拠したときに現場で行われた活動、人間の移動パターン、フマーネを取り囲んでいた環境の種類についての理解が広がりました（表 S2）。

この遺跡の計時年代（表S6）は、前アルプス地域の上部旧石器時代前期、カロリーBP42,000年から37,750年、すなわちGS11からGI9の終わりまでをカバーしており、現生人類が中間期と中間期の両方でフマーネにいたことを証明しています。具体的には、D3 部隊における人間の占領は H4 中に行われました。先行するウルジアン考古学単位 A3 の新しい年代は、カロリー BP 44,500 年から 41,100 年の間で、GI11 から GI10 までの中間段階と一致しており、木炭のみについて行われた以前の放射性炭素年代測定が裏付けられています89。以前に発表された生存パターンは、人間があらゆる年齢階級のオオジカ、ノロジカ、バイソン、セーム革だけでなく、アカシカやアイベックスを標的としたことを示しています66,158。ムステリアンと比較して、ウルジアンの集団は、プロトオーリニャックアンに匹敵する狩猟対象の変化と相関する気候条件の寒冷化を記録している。オオカミ、キツネ、ヒグマも同様に搾取されました158。

しかし、ユニット A2 ～ A1 の占拠は D3 時よりも集中的であり、これはおそらく H4 時の条件があまり好ましくなかったことが原因と考えられます。人間が洞窟を出た後、肉食動物は人間の残骸をほとんどあさりませんでした。

プロトオーリニャック族のグループは主に壮年期のアイベックスとシャモアを搾取し、次にアカシカが続きました。両方のユニット間に同様の食性呼吸が存在するが、D3 ユニットではアカシカの個体数が減少しており、おそらく森林減少が原因であり、これは現場の環境証拠からの証拠とほぼ一致している163,164。人間は、アイベックスとシャモアの両方が生息する場所の周囲の山地地域を開拓し、そこにはシカ科動物などの森林種や、おそらく森林地帯を占拠していた可能性のある大型のウシが生息していました。興味深いことに、大型ウシの搾取は比較的限られていたようですが、これらの大型動物から得られるタンパク質収量は人間の食生活にとって重要であった可能性があります。

アイベックスが捕獲された場所の近さは、この獲物が現場に完全に輸送されたことを十分に説明できるかもしれません。さまざまな種類の人為的切断痕と緑色の骨の破損の証拠によって明らかになったように、死骸の消費と処理に関連するさまざまな屠殺活動が洞窟で行われた。さらに、オオカミとキツネの毛皮を準備した痕跡が証明され、これらの肉食動物やオオヤマネコのような他の肉食動物に対する人間の関心が裏付けられました165。

死亡率プロファイルは、若年個体が重要ではあるが多数派ではない、壮年個体の有益な獲物選択を明らかにしている。その中にはアイベックスの幼体も含まれており、晩春から夏の狩猟エピソードが明らかになっているが、これはおそらく人間が雌の群れを子とともに虐殺していたためと考えられる。

NPP は通常、現生および絶滅した生態系の両方における哺乳類の生物多様性の全範囲と相関しており、栄養段階を通るエネルギーの流れによって動かされます 166。食物連鎖の長さは NPP の勾配に沿って増加します 167。そのため、NPP が高いほど、草食動物の豊富さだけでなく、二次消費者の頻度も増加します 166。この研究では、NPPが一次消費者の多様性よりも二次消費者の多様性とより相関していることが結果により明らかになりました。これはおそらく、草食動物の遺体は主に人間によって蓄積され、したがって狩猟の選択/好みによって偏っているためと考えられます。いずれにせよ、結果は、生産性と多様性の関係が、さまざまなフマーネ単位を通じて記録された哺乳類の豊かさを説明していることを示しています。したがって、プロトオーリニャック人が居住していた間の気候条件は食物連鎖の基盤（すなわちNPP）を減少させ、その結果として哺乳類の多様性と存在量は制限されたと考えられる。ハインリッヒイベント 4 (H4) の前後におけるこれらの生態学的条件下では、二次消費者種が利用できる資源が減少し、その結果、二次消費者の多様性も低下しました。このようなシナリオはフマーネの原オーリニャック人について文書化されており、初期の現生人類が生態系の生産性と多様性に悪影響を及ぼした厳しい環境条件にうまく対処したことを示唆している。これは、これらのユニットの微小哺乳類の集団にも見られ、森林地層のわずかな減少を示しています163。ムステリアン A5 ～ A6 ユニットを除いて、プロトオーリニャックアンユニットでは、NPP はフマーネの他の考古学ユニットよりも大幅に低かった（図 7）。

原オーリニャック現生人類の到着時のイタリア半島のNPPを、同様の時間的スパン、技術文化、生態学的環境の観点から評価したい場合、リグーリア州のリパロ・ボンブリーニ8,168,168,169,171とリパロ・モチ42,172,173のみとなる。比較可能です。リパロ・ボンブリーニとリパロ・モチによる放射性炭素年代測定は、プロトオーリニャック人の最古の証拠の一部を提供しており、リグーリアが西ヨーロッパで現生人類が居住した最も初期の地域の一つであることを強調している。これらの場所でのプロトオーリニャック族のグループの出現は、草原のような条件を示す植物分類群の存在によって特徴づけられる、まばらに森林が茂った環境で、気候劣化の段階で発生しました。これにより、リグーリア州への人類の拡散は、GI 10 の直後に遡ります。ボンブリーニでは、人間によって選択された大型動物相が古環境条件の証拠を明らかにしています。カプリッド、ウシ、アカシカの割合が高く、ウマ科の動物やサイが存在することは、より開けた生息地とまだら模様の森林がある寒冷な状況を示していると考えられます。馬とサイの存在は、当時の海面がバルジロッシの前に開けた平原を提供するのに十分なほど低かったことを示唆しています168,169。ボンブリーニ A1 および A2 とモチレベル G について推定された NPP は、同様の安定した値を示します。しかし、フマーネの D3 ユニットと A2 ～ A1 ユニットでは NPP が大幅に低くなります (図 9)。これはおそらく MIS3 気候変動に対するプレアルプス地域の感受性のためです。最近の古気候の復元では、ユーロシベリア地域は中期から後期旧石器時代の移行期に重大な環境変化を経験したが174、対照的に地中海地域ははるかに安定していたことが示されている175。今回の研究では、利用可能なデータを用いて、食物連鎖（NPP）の基盤に対するこれらの気候変動の影響と、イタリアのプロトオーリニャック遺跡で記録された草食動物の種の多様性との有意な相関関係を初めて予備的に示した。

イタリアのさまざまなプロトオーリニャック単位における推定NPPを示す箱ひげ図。

現生人類によるヨーロッパの人々は環境条件に左右される可能性があると主張されている174。したがって、MIS3 の定常期 - 定常期間サイクルは、一部の地域でネアンデルタール人の人口危機、あるいは空白さえも引き起こし、それが定常期期における現生人類の急速な拡散を促進したと提案されている 176。しかし、最近の研究では、現生人類も寒冷な停滞期にヨーロッパ中に拡散したことが示唆されています2。この考えは、現生人類の到来が、ハインリッヒ事象 4 の際のその場所の占拠を含む過酷な環境状況と同時代に行われたフマーネの原オーリニャック人の占領によって強化されている。しかし、現生人類集団の到来と厳しい環境条件とのこの関連性は、ヨーロッパのすべてのサイトまたは地域に拡張することはできません (図 1)。したがって、バチョ・キロとテムナタで回収された初期の上部旧石器時代の技術は、高いNPPと関連しています（図9、表S7）。したがって、現生人類のドナウ川流域への早期の到達と分散は、主要な移動ルートとして機能したこの地域の生態系の高い生産性によって動機付けられた可能性があります。この点において、欧州地域ではMIS 3後期に大きなNPP変動を経験したにもかかわらず（図S5）、プロトオーリニャシアンと初期オーリニャシアンの職業は主にNPPが比較的高い地域と期間に位置していた（図9）。これらの結果は、生態系の生産性が現生人類の急速な分散の重要な要因であったという考えを裏付けるものである。それにもかかわらず、原始および初期オーリニャック技術を用いた人類集団の分散波も、時間の経過とともにNPPの変動が増加していることを示しています（図9）。このように、フマーネのプロトオーリニャックアンレベルは、現生人類も、A5 + A6およびA6のムステリアン占領中にネアンデルタール人によって搾取されたものと同様の、生産性の低い生態系（図10）に生息し、搾取していたことを示唆しており、これは静止期とも一致しています（図10）。 GS12）。したがって、ヨーロッパにおける私たちの種の拡散は、幅広い気候および環境条件の下で起こり、これは以前に提案された現生人類の環境の柔軟性を強化します2。

初期後期旧石器時代 (IUP)、前期旧石器時代 (EA)、および原耳族 (PA) の集合体による各考古学遺跡における純一次生産性の時間的進化。垂直の影付きバーは、スタディアルフェーズを示します。 1. アイツビタルテ III、2. バチョキロ、3. ボンブリーニ、4. 入り江、5. カスタネット、6. 採集された入り江、7. グレートコーブ、8. コバレホス、9. エカイン、10. カッコー、11. スクチョグラパウ、12. フマーネ、13. ガイセンクロステルレ、14. トナカイの洞窟、15. ホーレフェルス、16. イスタロスクシュ、17. 歴史、18. ラキナ、19. ラベココバ、20. ラパドピカレイロ、21. レコット、. モチ、23. コムロック、24. シウレン I、25. テムナタ、26. カニヤーズのリエラの段丘 (詳細については、表 S3、S4、S5、S6、および S7 を参照)。

要約すると、この研究で得られたデータは、イタリアにおける最古の現生人類の存在についての幅広い知識を提供しました。フマーネは、前アルプス地域におけるプロトオーリニャック人の人類集団の組織を研究する上で重要な場所であることが証明されています。両方の遺跡の考古動物学的データは、フマネ付近での生存と景観の変化の証拠を明らかにしています。これらの変化は、D3ユニットが蓄積されたH4の厳しい条件によって引き起こされた可能性があります。おそらく人間の活動はより散発的であり、植生が減少したため、洞窟の近くにいる山地に適応した動物に集中したと考えられます。これらの集団が採用した生存戦略を、当時の正味一次生産性と比較することによって評価することは、それらの集団がどのように戦略を適応させたかを理解するのに役立ち、また、異なる生態系や中間期/中間期の段階に対処するための私たちの祖先の回復力も明らかにすることができました。近東から大陸西部への移住の波。特定の生態系の生産性が低いにもかかわらず、原始および初期オーリニャックのテクノコンプレックスの急速な移動は止まらなかった。実際、これらのグループの定住は主に高いNPPが証明されている地域に行われており、これが彼らの大陸への進出と植民地化の成功を説明している可能性がある。

現在の研究中に生成および/または分析されたデータセットは、補足情報で入手できます。

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この研究は、欧州連合の Horizon 2020 研究イノベーションプログラム (助成契約番号 818299 - SUBSILIENCE プロジェクト (https://www.subsilience.eu)) に基づいて欧州研究評議会から資金提供を受けています。GT と MVC は前者のプロジェクトから資金提供を受けており、その後、スペイン科学イノベーション省の資金提供を受けた Juan de la Cierva Formación Grant (参照: FJC2019-040637-I および FJC2021-047601-I) によって研究が行われ、フマーネ洞窟での研究とフィールドワークはフェラーラ大学 (M. Peresani) は、文化省、SAPAB 考古学監督局、公的機関 (レッシニア地域自然公園、BIM アディジェ、フマーネ市)、民間団体および企業が支援するプロジェクトの枠組みで、イタリアおよびヨーロッパの研究センターと協力して行われました。著者らは、絶え間なく充実した議論を提供してくれた EvoAdapta Group のすべての同僚と、英語版の受理版を作成してくれた LG Straus 教授に感謝します。最後に、貴重なコメントと提案をくださった匿名の査読者 2 名に感謝します。原稿を改善します。

EVOADAPTA R+D+I グループ (先史時代の人類の進化と適応)、歴史科学部、カンタブリア大学、Avda. de Los Castros 44、39005、サンタンデール、スペイン

アナ・B・マリン＝アロヨ、ガブリエレ・テルラート、マルコ・ビダル＝コルダスコ

フェラーラ大学、先史人類学部門、人文科学部、フェラーラ、イタリア

マルコ・ペレサーニ

環境地質地球工学研究所、国立研究評議会、ミラノ、イタリア

マルコ・ペレサーニ

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ABM-A。研究課題を設計し、GT と MPGT による研究で動物群集を分析し、ヨーロッパのオーリニャックデータをまとめました。 MV-C. NPP の計算に貢献しました。 GT、MV-C。そしてABM-A。成果の評価に貢献しました。 ABM-A。 MP、GT、MV-C から編集と重要な意見を取り入れて執筆を主導しました。

Ana B. Marin-Arroyo または Gabriele Terlato への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

マリン・アロヨ、AB、テルラート、G.、ヴィダル・コルダスコ、M. 他。イタリアのフマーネ洞窟でのプロトオーリニャック人の占領で証明された、ヨーロッパにおける初期の解剖学的現生人類の生存。 Sci Rep 13、3788 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-30059-3

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受信日: 2022 年 11 月 13 日

受理日: 2023 年 2 月 15 日

公開日: 2023 年 3 月 7 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30059-3

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